Die verskil tussen die onvrugbaarheid van eerste kruisings en dié van basters. Onvrugbaarheid wissel in graad, is nie algemeen nie, word deur nouverwante teling beïnvloed en deur mak toestande verwyder. Wette wat die onvrugbaarheid van basters beheer. Onvrugbaarheid is nie 'n spesiale gawe nie, maar volg toevallig uit ander verskille. Oorsake van die onvrugbaarheid van eerste kruisings en van basters. Die ooreenkoms tussen die uitwerking van veranderde lewensomstandighede en van kruising. Die vrugbaarheid van variëteite wat gekruis word, en van hul kruisings, is nie algemeen nie. Basters en kruisings vergelyk, los van hul vrugbaarheid. Opsomming.

Natuurkenners glo gewoonlik dat spesies spesiaal met onvrugbaarheid toegerus is wanneer hulle met mekaar gekruis word. Dit sou wees om te keer dat alle lewende vorms deurmekaar raak. Hierdie siening lyk beslis eers waarskynlik. Spesies in dieselfde land sou immers skaars apart kon bly as hulle vrylik met mekaar kon kruis. Party onlangse skrywers het, dink ek, die belang daarvan baie onderskat dat basters byna altyd onvrugbaar is. Vir die teorie van natuurlike seleksie is dit 'n besonder belangrike saak. Die onvrugbaarheid van basters kan hulle immers glad nie bevoordeel nie. Dit kon dus nie ontstaan het deurdat al hoe meer voordelige grade van onvrugbaarheid stap vir stap behou is nie. Tog hoop ek om te wys dat onvrugbaarheid nie 'n eienskap is wat spesiaal verkry of gegee is nie. Dit volg toevallig uit ander verskille wat wel verkry is.

Wanneer mense oor hierdie onderwerp skryf, gooi hulle gewoonlik twee soorte feite saam wat in die kern baie van mekaar verskil. Die een is die onvrugbaarheid van twee spesies wanneer hulle die eerste keer gekruis word. Die ander is die onvrugbaarheid van die basters wat uit so 'n kruising kom.

Suiwer spesies het natuurlik voortplantingsorgane wat in 'n volmaakte toestand is. Tog lewer hulle min of geen nakomelinge wanneer hulle met mekaar gekruis word nie. Basters, aan die ander kant, se voortplantingsorgane werk nie. Dit kan 'n mens duidelik sien aan die manlike element by plante sowel as diere. Tog is die organe self, sover die mikroskoop kan wys, volmaak gebou. In die eerste geval is die twee geslagselemente wat saam die embrio vorm, volmaak. In die tweede geval het hulle glad nie ontwikkel nie, of net gebrekkig. Hierdie onderskeid is belangrik wanneer ons die oorsaak ondersoek van die onvrugbaarheid wat in albei gevalle voorkom. Die onderskeid is waarskynlik oor die hoof gesien omdat mense die onvrugbaarheid in albei gevalle as 'n spesiale gawe beskou het – iets buite die bereik van ons verstand.

Volgens my teorie is daar 'n saak wat ewe belangrik is as die onvrugbaarheid van spesies. Dit is die vrugbaarheid van variëteite wanneer hulle met mekaar gekruis word – dus van vorms wat, sover ons weet of glo, van gemeenskaplike stamvaders afstam. Daarby kom die vrugbaarheid van hul kruisings. Dit lyk immers of dit 'n breë en duidelike skeidslyn tussen variëteite en spesies trek.

Eerstens, die onvrugbaarheid van spesies wat gekruis word, en van hul basters. Twee pligsgetroue en uitstekende waarnemers, Kölreuter en Gärtner, het byna hul hele lewe aan hierdie onderwerp gewy. 'n Mens kan nie hul verskillende verhandelinge en boeke bestudeer sonder om diep onder die indruk te kom van hoe algemeen 'n mate van onvrugbaarheid is nie. Kölreuter maak dit 'n reël wat sonder uitsondering geld. Maar dan kap hy die knoop deur. In tien gevalle het hy twee vorms gevind wat heeltemal vrugbaar met mekaar was, al het die meeste skrywers hulle as aparte spesies beskou. Hy noem hulle dan sonder huiwering variëteite. Gärtner maak die reël ook ewe algemeen, en hy betwis dat Kölreuter se tien gevalle heeltemal vrugbaar was. Maar in hierdie en baie ander gevalle moet Gärtner die saadjies noukeurig tel om te wys dat daar enige mate van onvrugbaarheid is. Hy vergelyk altyd die grootste getal saadjies wat twee gekruiste spesies en hul basters lewer, met die gemiddelde getal wat albei suiwer ouerspesies in die natuur lewer. Maar hier sluip, lyk dit vir my, 'n ernstige bron van foute in. 'n Plant wat verbaster moet word, moet gekastreer word. En wat dikwels nog belangriker is: dit moet afgesonder word, sodat insekte nie stuifmeel van ander plante na hom bring nie. Byna al die plante waarmee Gärtner proewe gedoen het, was in potte, en hy het hulle blykbaar in 'n kamer in sy huis gehou. Dit is seker dat sulke behandeling dikwels die vrugbaarheid van 'n plant skaad. Gärtner gee in sy tabel sowat twintig gevalle van plante wat hy gekastreer en kunsmatig met hul eie stuifmeel bevrug het. Laat ons al die gevalle uitsluit, soos die Leguminosæ, waar dit erken word dat die hantering moeilik is. Dan was die helfte van hierdie twintig plante se vrugbaarheid in 'n mate geskaad. Gärtner het boonop etlike jare lank die primula en die sleutelblom herhaaldelik gekruis, en ons het goeie rede om te glo dat dit variëteite is. Hy het net een of twee keer vrugbare saad gekry. Hy het ook gevind dat die gewone rooi en blou pimpernel (Anagallis arvensis en coerulea) heeltemal onvrugbaar met mekaar is, terwyl die beste plantkundiges hulle as variëteite beskou. En hy het in etlike ander soortgelyke gevalle tot dieselfde slotsom gekom. Daarom lyk dit vir my dat ons gerus kan twyfel of baie ander spesies werklik so onvrugbaar is wanneer hulle gekruis word as wat Gärtner glo.

Aan die een kant is dit seker dat die onvrugbaarheid van verskillende gekruiste spesies baie in graad verskil en ongemerk van die een graad na die ander oorgaan. Aan die ander kant word die vrugbaarheid van suiwer spesies so maklik deur allerlei omstandighede beïnvloed. Daarom is dit prakties baie moeilik om te sê waar volkome vrugbaarheid ophou en onvrugbaarheid begin. Ek dink 'n mens kan nie beter bewys hiervan vra nie as dít: die twee mees ervare waarnemers wat nog ooit geleef het, Kölreuter en Gärtner, het oor presies dieselfde spesies tot lynreg teenoorgestelde slotsomme gekom. Dit is ook baie leersaam om twee soorte bewyse te vergelyk – al het ek nie hier plek om in besonderhede in te gaan nie. Die een is wat ons beste plantkundiges aanvoer oor die vraag of sekere twyfelagtige vorms spesies of variëteite genoem moet word. Die ander is die bewyse uit vrugbaarheid wat verskillende basterkwekers aanvoer, of selfs dieselfde skrywer uit proewe in verskillende jare. So kan 'n mens wys dat nóg onvrugbaarheid nóg vrugbaarheid 'n duidelike skeidslyn tussen spesies en variëteite trek. Die bewyse uit hierdie bron gaan ongemerk oor van die een graad na die ander. Hulle is net so twyfelagtig soos die bewyse uit ander verskille in gestel en bou.

Nou die onvrugbaarheid van basters oor opeenvolgende geslagte. Gärtner kon party basters ses of sewe geslagte lank kweek, en in een geval tien geslagte, terwyl hy hulle noukeurig teen kruising met enige van die suiwer ouers beskerm het. Tog verklaar hy beslis dat hul vrugbaarheid nooit toegeneem het nie, maar gewoonlik sterk afgeneem het. Ek twyfel nie dat dit gewoonlik so is nie, en dat die vrugbaarheid dikwels in die eerste paar geslagte skielik daal nie. Tog glo ek dat die vrugbaarheid in al hierdie proewe deur 'n ander, aparte oorsaak verminder is, naamlik nouverwante teling. Ek het so 'n groot hoop feite versamel wat wys dat nouverwante teling vrugbaarheid verminder, en aan die ander kant dat 'n kruising nou en dan met 'n ander individu of variëteit vrugbaarheid verhoog. Daarom kan ek nie twyfel dat hierdie oortuiging, wat onder telers byna algemeen is, korrek is nie. Proefnemers kweek selde basters in groot getalle. Die ouerspesies, of ander verwante basters, groei gewoonlik in dieselfde tuin. Daarom moet insekte se besoeke in die blomtyd noukeurig verhoed word. Basters sal dus gewoonlik elke geslag met hul eie stuifmeel bevrug word. Ek is oortuig dat dit hul vrugbaarheid sou skaad, terwyl dit reeds laer is omdat hulle basters is. Wat my in hierdie oortuiging versterk, is 'n merkwaardige stelling wat Gärtner telkens maak. As selfs die minder vrugbare basters kunsmatig bevrug word met basterstuifmeel van dieselfde soort, neem hul vrugbaarheid soms duidelik toe en hou dit aan toeneem. Dit gebeur al het die hantering dikwels 'n slegte uitwerking. By kunsmatige bevrugting word die stuifmeel nou net so dikwels toevallig van die meeldrade van 'n ander blom geneem as van die blom self wat bevrug moet word. Dit weet ek uit eie ervaring. So word 'n kruising tussen twee blomme bewerkstellig, al is hulle waarskynlik aan dieselfde plant. Boonop sou so 'n noukeurige waarnemer soos Gärtner sy basters gekastreer het wanneer ingewikkelde proewe aan die gang was. Dit sou elke geslag 'n kruising met stuifmeel van 'n ander blom verseker het, hetsy van dieselfde plant of van 'n ander plant van dieselfde basteraard. Ek glo dus dat die vreemde feit – dat basters wat kunsmatig bevrug word, oor opeenvolgende geslagte vrugbaarder word – só verklaar kan word: nouverwante teling is vermy.

Kom ons kyk nou na die resultate van die derde mees ervare basterkweker, naamlik die Agbare en Eerwaarde W. Herbert. Kölreuter en Gärtner is beslis dat 'n mate van onvrugbaarheid tussen aparte spesies 'n algemene natuurwet is. Herbert is net so beslis in sy slotsom dat party basters volkome vrugbaar is – net so vrugbaar soos die suiwer ouerspesies. Hy het proewe gedoen met van presies dieselfde spesies as Gärtner. Ek dink die verskil in hul resultate kan deels verklaar word deur Herbert se groot vaardigheid as tuinier, en omdat hy kweekhuise tot sy beskikking gehad het. Van sy baie belangrike stellings gee ek hier net een as voorbeeld. Hy sê: "Elke saadknop in 'n peul van Crinum capense wat deur C. revolutum bevrug is, het 'n plant opgelewer. Dit het ek nog nooit sien gebeur wanneer die plant op natuurlike wyse bevrug is nie." Hier het ons dus volkome vrugbaarheid, of selfs meer as gewone volkome vrugbaarheid, by 'n eerste kruising tussen twee aparte spesies.

Hierdie geval van die Crinum bring my by 'n hoogs eienaardige feit. Daar is individuele plante – soos by sekere spesies van Lobelia, en by al die spesies van die genus Hippeastrum – wat baie makliker bevrug kan word met die stuifmeel van 'n ander, aparte spesie as met hul eie stuifmeel. Daar is gevind dat hierdie plante saad lewer met die stuifmeel van 'n aparte spesie, terwyl hulle met hul eie stuifmeel heeltemal onvrugbaar is. Tog was hul eie stuifmeel heeltemal goed, want dit het aparte spesies bevrug. Sekere individuele plante, en al die individue van sekere spesies, kan dus werklik baie makliker verbaster word as wat hulle hulself kan bevrug! 'n Bol van Hippeastrum aulicum het byvoorbeeld vier blomme gedra. Herbert het drie met hul eie stuifmeel bevrug. Die vierde het hy daarna bevrug met die stuifmeel van 'n saamgestelde baster wat van drie ander, aparte spesies afgestam het. Die resultaat was dat "die vrugbeginsels van die eerste drie blomme gou opgehou groei het en ná 'n paar dae heeltemal doodgegaan het. Die peul wat met die stuifmeel van die baster bevrug is, het egter kragtig gegroei, vinnig ryp geword en goeie saad gedra wat goed ontkiem het." In 'n brief aan my in 1839 het mnr. Herbert vertel dat hy die proef toe al vyf jaar lank gedoen het. Hy het dit nog etlike jare daarna herhaal, en altyd met dieselfde resultaat. Ander waarnemers het hierdie resultaat ook bevestig, by Hippeastrum en sy subgenera, en by 'n paar ander genera soos Lobelia, Passiflora en Verbascum. Die plante in hierdie proewe het heeltemal gesond gelyk. Die saadknoppe en stuifmeel van dieselfde blom was ook heeltemal goed wat ander spesies betref. Maar omdat hulle nie op mekaar gewerk het nie, moet ons aflei dat die plante in 'n onnatuurlike toestand was. Tog wys hierdie feite van watter klein en geheimsinnige oorsake dit soms afhang hoe vrugbaar spesies is wanneer hulle gekruis word, in vergelyking met wanneer dieselfde spesies hulself bevrug.

Die praktiese proewe van tuiniers verdien ook aandag, al is hulle nie met wetenskaplike noukeurigheid gedoen nie. Almal weet op hoe 'n ingewikkelde manier die spesies van Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron ensovoorts gekruis is. Tog lewer baie van hierdie basters volop saad. Herbert verklaar byvoorbeeld dat 'n baster van Calceolaria integrifolia en plantaginea – spesies wat in hul algemene groeiwyse hemelsbreed verskil – "homself net so volmaak voortgeplant het asof dit 'n natuurlike spesie uit die berge van Chili was". Ek het moeite gedoen om uit te vind hoe vrugbaar sommige van die ingewikkelde kruisings van rododendrons is. Ek word verseker dat baie van hulle volkome vrugbaar is. Mnr. C. Noble vertel my byvoorbeeld dat hy onderstamme vir enting kweek van 'n baster tussen Rhododendron Ponticum en Catawbiense. Hierdie baster "lewer so volop saad as wat 'n mens jou kan voorstel". Gärtner glo dat basters elke opeenvolgende geslag minder vrugbaar word, selfs wanneer hulle regverdig behandel word. As dit so was, sou kwekers dit goed geweet het. Tuiniers kweek groot beddings van dieselfde basters, en net sulke basters word regverdig behandel. Insekte laat die verskillende individue van dieselfde bastervariëteit immers vrylik met mekaar kruis, en so word die skadelike uitwerking van nouverwante teling verhoed. Enigiemand kan homself maklik oortuig van hoe doeltreffend insekte is. Hy moet net kyk na die blomme van die meer onvrugbare soorte basterrododendrons, wat geen stuifmeel maak nie. Hy sal op hul stempels volop stuifmeel vind wat van ander blomme aangebring is.

By diere is baie minder proewe noukeurig gedoen as by plante. Kan ons ons stelsels van indeling vertrou? Met ander woorde: verskil die genera van diere net so veel van mekaar as die genera van plante? Indien wel, kan ons aflei dat diere wat verder van mekaar af staan op die leer van die natuur, makliker gekruis kan word as by plante. Maar ek dink die basters self is meer onvrugbaar. Ek twyfel of daar enige geval van 'n volkome vrugbare basterdier is wat as heeltemal goed gestaaf beskou kan word. Ons moet egter onthou dat min diere vrylik in gevangenskap teel. Daarom is min proewe regverdig gedoen. Die kanarie is byvoorbeeld met nege ander vinke gekruis. Maar nie een van hierdie nege spesies teel vrylik in gevangenskap nie. Ons het dus geen reg om te verwag dat die eerste kruisings tussen hulle en die kanarie, of hul basters, volkome vrugbaar sal wees nie. Neem ook die vrugbaarheid oor opeenvolgende geslagte by die meer vrugbare basterdiere. Ek ken skaars 'n enkele geval waar twee families van dieselfde baster tegelyk van verskillende ouers gekweek is, sodat die slegte uitwerking van nouverwante teling vermy is. Inteendeel, broers en susters is gewoonlik elke geslag met mekaar gekruis. Dit gaan lynreg in teen die raad wat elke teler telkens weer gee. In so 'n geval is dit glad nie verbasend dat die ingebore onvrugbaarheid van die basters aangehou het toeneem nie. Gestel ons tree so op met enige suiwer dier wat om watter rede ook al die geringste neiging tot onvrugbaarheid het, en ons paar broers en susters. Dan sou die ras beslis binne 'n paar geslagte verlore gaan.

Ek ken geen heeltemal goed gestaafde gevalle van volkome vrugbare basterdiere nie. Tog het ek 'n mate van rede om te glo dat die volgende basters volkome vrugbaar is: dié van Cervulus vaginalis en Reevesii, en dié van Phasianus colchicus met P. torquatus en met P. versicolor. Daar is ook die basters van die gewone gans en die Chinese gans (A. cygnoides). Dié twee spesies verskil so baie dat hulle gewoonlik in aparte genera geplaas word. Tog het hul basters in hierdie land dikwels met een van die suiwer ouers geteel. In een enkele geval het die basters ook met mekaar geteel. Dit het mnr. Eyton reggekry. Hy het twee basters van dieselfde ouers gekweek, maar uit verskillende broeisels. Uit hierdie twee voëls het hy nie minder nie as agt basters (kleinkinders van die suiwer ganse) uit een nes gekweek. In Indië moet hierdie gekruiste ganse egter baie vrugbaarder wees. Twee hoogs bekwame kenners, mnr. Blyth en kapt. Hutton, verseker my dat hele troppe van hierdie gekruiste ganse in verskillende dele van die land aangehou word. Hulle word met wins aangehou op plekke waar nie een van die suiwer ouerspesies voorkom nie. Daarom moet hulle beslis baie vrugbaar wees.

Moderne natuurkenners het 'n leerstelling wat by Pallas begin het, wyd aanvaar. Dit is dat die meeste van ons mak diere van twee of meer oorspronklike wilde spesies afstam, wat later deur kruising met mekaar vermeng het. As dit so is, moes die oorspronklike spesies óf van die begin af heeltemal vrugbare basters gelewer het, óf die basters moes in latere geslagte onder mak toestande heeltemal vrugbaar geword het. Die tweede moontlikheid lyk vir my die waarskynlikste, en ek is geneig om te glo dat dit waar is, al berus dit op geen direkte bewys nie. Ek glo byvoorbeeld dat ons honde van verskeie wilde stamme afstam. Tog is hulle almal heeltemal vrugbaar met mekaar, met die moontlike uitsondering van sekere inheemse mak honde van Suid-Amerika. Uit vergelyking met ander gevalle twyfel ek sterk of die verskillende oorspronklike spesies eers vrylik met mekaar sou geteel en heeltemal vrugbare basters sou gelewer het. Net so is daar rede om te glo dat ons Europese beeste en die Indiese bultbeeste heeltemal vrugbaar met mekaar is. Maar op grond van feite wat mnr. Blyth aan my meegedeel het, dink ek hulle moet as aparte spesies beskou word. As ons dié siening oor die oorsprong van baie van ons mak diere aanvaar, moet ons een van twee dinge doen. Óf ons moet die geloof laat vaar dat aparte spesies van diere byna altyd onvrugbaar is wanneer hulle gekruis word. Óf ons moet onvrugbaarheid nie as 'n onuitwisbare kenmerk beskou nie, maar as een wat deur mak toestande verwyder kan word.

Laastens, as ons na al die vasgestelde feite oor die kruising van plante en diere kyk, kan ons hierdie slotsom maak: 'n mate van onvrugbaarheid, by eerste kruisings sowel as by basters, is 'n uiters algemene resultaat. Maar met ons huidige kennis kan dit nie as heeltemal algemeen, sonder enige uitsondering, beskou word nie.

Kom ons kyk nou in 'n bietjie meer besonderhede na die omstandighede en reëls wat die onvrugbaarheid van eerste kruisings en van basters beheer. Ons hoofdoel sal wees om te sien of die reëls daarop dui dat spesies spesiaal met hierdie eienskap toegerus is. Die doel daarvan sou wees om te keer dat hulle kruis en in algehele verwarring met mekaar vermeng. Die volgende reëls en slotsomme is hoofsaaklik geneem uit Gärtner se uitstekende werk oor die verbastering van plante. Ek het baie moeite gedoen om vas te stel in watter mate die reëls op diere van toepassing is. Ons kennis van basterdiere is baie skraal. Daarom was ek verbaas om te vind hoe algemeen dieselfde reëls in albei ryke geld.

Ek het al gesê dat die graad van vrugbaarheid, by eerste kruisings sowel as by basters, geleidelik oorgaan van nul tot volkome vrugbaarheid. Dit is verbasend op hoeveel eienaardige maniere 'n mens kan wys dat hierdie geleidelike oorgang bestaan. Maar ek kan hier net die kaalste oorsig van die feite gee. Sit 'n mens stuifmeel van 'n plant uit een familie op die stempel van 'n plant uit 'n ander familie, het dit nie meer uitwerking as soveel lewelose stof nie. Begin nou by hierdie volstrekte nul. Sit 'n mens die stuifmeel van verskillende spesies van dieselfde genus op die stempel van een spesie, kry jy 'n volmaakte reeks in die getal saadjies wat gelewer word. Die reeks loop tot byna volkome of selfs heeltemal volkome vrugbaarheid. En soos ons gesien het, loop dit in sekere abnormale gevalle selfs tot 'n oormaat vrugbaarheid – meer as wat die plant se eie stuifmeel sou lewer. So is dit ook by die basters self. Daar is party wat nog nooit 'n enkele vrugbare saadjie gelewer het nie, en dit waarskynlik nooit sal doen nie, selfs nie met die stuifmeel van een van die suiwer ouers nie. Maar in party van hierdie gevalle kan 'n mens 'n eerste spoortjie van vrugbaarheid opspoor. Die stuifmeel van een van die suiwer ouerspesies laat die baster se blom dan vroeër verlep as wat dit andersins sou. Dit is welbekend dat so 'n vroeë verlepping van die blom 'n teken is dat bevrugting begin het. Van hierdie uiterste graad van onvrugbaarheid af kry ons basters wat hulself bevrug en al hoe meer saadjies lewer, tot by volkome vrugbaarheid.

Basters van twee spesies wat baie moeilik kruis en selde enige nakomelinge lewer, is gewoonlik baie onvrugbaar. Hier gaan dit om twee soorte feite wat mense gewoonlik saamgooi: hoe moeilik dit is om 'n eerste kruising te maak, en hoe onvrugbaar die basters is wat daaruit kom. Maar die twee loop glad nie streng gelyk nie. Daar is baie gevalle waar twee suiwer spesies buitengewoon maklik gekruis kan word en baie basters lewer, maar dié basters is opvallend onvrugbaar. Aan die ander kant is daar spesies wat baie selde, of net met die grootste moeite, gekruis kan word. Maar wanneer die basters uiteindelik gebore word, is hulle baie vrugbaar. Selfs binne dieselfde genus, byvoorbeeld by Dianthus, kom albei hierdie teenoorgestelde gevalle voor.

Die vrugbaarheid van eerste kruisings en van basters word makliker deur ongunstige omstandighede beïnvloed as die vrugbaarheid van suiwer spesies. Maar die graad van vrugbaarheid wissel ook van nature. Dit is nie altyd dieselfde wanneer dieselfde twee spesies onder dieselfde omstandighede gekruis word nie. Dit hang deels af van die gestel van die individue wat toevallig vir die proef gekies is. So is dit ook met basters. Hulle graad van vrugbaarheid verskil dikwels baie tussen die verskillende individue wat uit saad uit dieselfde saaddoos gekweek is en aan presies dieselfde omstandighede blootgestel is.

Met die term "sistematiese verwantskap" bedoel ons die ooreenkoms tussen spesies in bou en gestel. Dit gaan veral om die bou van dele wat fisiologies baie belangrik is en wat min verskil by verwante spesies. Die vrugbaarheid van eerste kruisings tussen spesies, en van hul basters, word grootliks deur hul sistematiese verwantskap bepaal. Dit blyk duidelik daaruit dat basters nog nooit gekweek is tussen spesies wat stelselkundiges in aparte families plaas nie. Aan die ander kant kruis spesies wat baie na verwant is, gewoonlik maklik. Maar die ooreenkoms tussen sistematiese verwantskap en die gemak van kruising is glad nie streng nie. 'n Mens kan 'n menigte gevalle noem van spesies wat baie na verwant is en tog nie kruis nie, of net met die grootste moeite. En aan die ander kant is daar baie verskillende spesies wat uiters maklik kruis. In dieselfde familie kan daar een genus wees, soos Dianthus, waarin baie spesies uiters maklik gekruis kan word. En daar kan 'n ander genus wees, soos Silene, waarin die mees volhardende pogings misluk het om selfs een baster tussen uiters na verwante spesies te kweek. Selfs binne dieselfde genus kry ons hierdie verskil. Die baie spesies van Nicotiana is byvoorbeeld meer gekruis as die spesies van byna enige ander genus. Tog het Gärtner gevind dat N. acuminata, wat nie 'n besonder afwykende spesie is nie, koppig geweier het om nie minder nie as agt ander spesies van Nicotiana te bevrug of deur hulle bevrug te word. 'n Mens kan baie soortgelyke feite noem.

Niemand kon nog aantoon watter soort of hoeveel verskil in enige herkenbare kenmerk genoeg is om te keer dat twee spesies kruis nie. 'n Mens kan wys dat plante gekruis kan word wat hemelsbreed verskil in groeiwyse en algemene voorkoms. Hulle kan sterk verskil in elke deel van die blom, selfs in die stuifmeel, die vrug en die saadlobbe. Eenjarige en meerjarige plante, bladwisselende en immergroen bome, plante wat op verskillende groeiplekke woon en vir uiters verskillende klimate aangepas is – hulle kan dikwels maklik gekruis word.

Met 'n wedersydse kruising tussen twee spesies bedoel ek die volgende. 'n Hings word byvoorbeeld eers met 'n donkiemerrie gekruis, en daarna 'n donkiehings met 'n perdemerrie. Ons kan dan sê dat hierdie twee spesies wedersyds gekruis is. Daar is dikwels 'n uiters groot verskil in hoe maklik die twee rigtings van 'n wedersydse kruising slaag. Sulke gevalle is hoogs belangrik. Hulle bewys dat die vermoë van twee spesies om te kruis dikwels heeltemal los staan van hul sistematiese verwantskap, of van enige herkenbare verskil in hul hele bou. Aan die ander kant wys hierdie gevalle duidelik dat die vermoë om te kruis verband hou met verskille in gestel wat ons nie kan waarneem nie, en wat tot die voortplantingstelsel beperk is. Kölreuter het lank gelede al hierdie verskil in die resultaat van wedersydse kruisings tussen dieselfde twee spesies opgemerk. 'n Voorbeeld: Mirabilis jalappa kan maklik met die stuifmeel van M. longiflora bevrug word, en die basters wat so ontstaan, is redelik vrugbaar. Maar Kölreuter het in agt opeenvolgende jare meer as tweehonderd keer probeer om in die omgekeerde rigting M. longiflora met die stuifmeel van M. jalappa te bevrug. Hy het heeltemal misluk. 'n Mens kan etlike ander ewe treffende gevalle noem. Thuret het dieselfde feit by sekere seewiere of Fuci waargeneem. Gärtner het boonop gevind dat so 'n verskil in die gemak van wedersydse kruisings in 'n mindere mate uiters algemeen is. Hy het dit selfs waargeneem tussen vorms wat so na verwant is (soos Matthiola annua en glabra) dat baie plantkundiges hulle net as variëteite beskou. Nog 'n merkwaardige feit is dat basters uit wedersydse kruisings gewoonlik in vrugbaarheid verskil – meestal 'n bietjie, maar soms baie. Dit is so al bestaan hulle natuurlik uit presies dieselfde twee spesies, net dat die een spesie eers as vader en toe as moeder gebruik is.

Ek kan etlike ander eienaardige reëls uit Gärtner noem. Party spesies het byvoorbeeld 'n merkwaardige vermoë om met ander spesies te kruis. Ander spesies van dieselfde genus het 'n merkwaardige vermoë om hul eie voorkoms op hul basters af te druk. Maar hierdie twee vermoëns gaan glad nie noodwendig saam nie. Daar is sekere basters wat nie, soos gewoonlik, tussen hul twee ouers in staan nie, maar altyd sterk na een van hulle lyk. Hoewel sulke basters uiterlik so baie na een van hul suiwer ouerspesies lyk, is hulle, met seldsame uitsonderings, uiters onvrugbaar. Net so word daar soms uitsonderlike en abnormale individue gebore onder basters wat gewoonlik in hul bou tussen hul ouers in staan. Hierdie individue lyk sterk na een van hul suiwer ouers. Hulle is byna altyd heeltemal onvrugbaar, selfs wanneer die ander basters uit saad uit dieselfde saaddoos redelik vrugbaar is. Hierdie feite wys hoe volkome los 'n baster se vrugbaarheid staan van hoe hy uiterlik na een van sy suiwer ouers lyk.

Kom ons kyk na die verskillende reëls wat ek nou gegee het, wat die vrugbaarheid van eerste kruisings en van basters beheer. Ons sien die volgende. Wanneer vorms gekruis word wat as goeie, aparte spesies beskou moet word, gaan hul vrugbaarheid geleidelik oor van nul tot volkome vrugbaarheid, of selfs onder sekere omstandighede tot 'n oormaat. Hul vrugbaarheid is baie gevoelig vir gunstige en ongunstige omstandighede, maar wissel ook van nature. Dit is glad nie altyd ewe groot by die eerste kruising en by die basters uit dié kruising nie. Die vrugbaarheid van basters hou nie verband met hoe veel hulle uiterlik na een van die ouers lyk nie. En laastens: hoe maklik 'n eerste kruising tussen twee spesies gemaak kan word, word nie altyd bepaal deur hul sistematiese verwantskap of deur hoe veel hulle na mekaar lyk nie. Dit laaste word duidelik bewys deur wedersydse kruisings tussen dieselfde twee spesies. Na gelang van watter spesie as vader of moeder gebruik word, is daar gewoonlik 'n verskil, en soms 'n uiters groot verskil, in hoe maklik hulle paar. Die basters uit wedersydse kruisings verskil boonop dikwels in vrugbaarheid.

Dui hierdie ingewikkelde en eienaardige reëls nou daarop dat spesies met onvrugbaarheid toegerus is net om te keer dat hulle in die natuur deurmekaar raak? Ek dink nie so nie. Waarom sou die onvrugbaarheid so uiters veel in graad verskil wanneer verskillende spesies gekruis word? Ons moet tog aanneem dat dit ewe belangrik sou wees om hulle almal van vermenging te weerhou. Waarom sou die graad van onvrugbaarheid van nature verskil tussen die individue van dieselfde spesie? Waarom sou party spesies maklik kruis en tog baie onvrugbare basters lewer, terwyl ander spesies uiters moeilik kruis en tog redelik vrugbare basters lewer? Waarom sou daar dikwels so 'n groot verskil wees in die resultaat van 'n wedersydse kruising tussen dieselfde twee spesies? 'n Mens kan selfs vra: waarom is die ontstaan van basters hoegenaamd toegelaat? Dit lyk na 'n vreemde reëling om spesies die spesiale vermoë te gee om basters te lewer, en dan hul verdere voortplanting te stuit deur verskillende grade van onvrugbaarheid wat nie streng verband hou met hoe maklik hul ouers aanvanklik gepaar het nie.

Aan die ander kant lyk dit vir my of die reëls en feite hierbo duidelik daarop dui dat die onvrugbaarheid van eerste kruisings sowel as van basters bloot toevallig is. Dit hang af van onbekende verskille, hoofsaaklik in die voortplantingstelsels van die spesies wat gekruis word. Hierdie verskille is so eienaardig en beperk dat by wedersydse kruisings tussen twee spesies die manlike geslagselement van die een dikwels vrylik op die vroulike geslagselement van die ander werk, maar nie in die omgekeerde rigting nie. Dit sal goed wees om met 'n voorbeeld 'n bietjie vollediger te verduidelik wat ek bedoel wanneer ek sê dat onvrugbaarheid toevallig uit ander verskille volg, en nie 'n spesiaal gegewe eienskap is nie. Neem die vermoë van een plant om op 'n ander geënt of okuleer te word. Dit is heeltemal onbelangrik vir sy welsyn in die natuur. Ek neem dus aan dat niemand sal dink dat hierdie vermoë 'n spesiaal gegewe eienskap is nie. Almal sal erken dat dit toevallig volg uit verskille in die groeiwette van die twee plante. Soms kan ons sien waarom een boom nie op 'n ander wil vat nie. Dit kan wees weens verskille in hoe vinnig hulle groei, hoe hard hul hout is, wanneer hul sap vloei of hoe die sap is, ensovoorts. Maar in 'n menigte gevalle kan ons hoegenaamd geen rede aanwys nie. Twee plante kan baie in grootte verskil. Die een kan houtagtig wees en die ander kruidagtig, die een immergroen en die ander bladwisselend. Hulle kan by baie verskillende klimate aangepas wees. Tog keer dit nie altyd dat die twee op mekaar geënt kan word nie. Net soos by verbastering word die vermoë by enting deur sistematiese verwantskap beperk. Niemand kon nog bome uit heeltemal aparte families op mekaar ent nie. Aan die ander kant kan spesies wat baie na verwant is, en variëteite van dieselfde spesie, gewoonlik maklik geënt word – maar nie altyd nie. Maar soos by verbastering word hierdie vermoë glad nie volstrek deur sistematiese verwantskap bepaal nie. Baie aparte genera binne dieselfde familie is al op mekaar geënt. Tog wil spesies van dieselfde genus in ander gevalle nie op mekaar vat nie. Die peer kan baie makliker op die kweper geënt word, wat as 'n aparte genus beskou word, as op die appel, wat aan dieselfde genus behoort. Selfs verskillende variëteite van die peer vat met wisselende gemak op die kweper. So ook verskillende variëteite van die appelkoos en perske op sekere variëteite van die pruim.

Gärtner het gevind dat daar soms 'n aangebore verskil is tussen verskillende individue van dieselfde twee spesies wanneer hulle gekruis word. Net so glo Sagaret dat dit die geval is met verskillende individue van dieselfde twee spesies wanneer hulle op mekaar geënt word. By wedersydse kruisings is dit dikwels glad nie ewe maklik om 'n verbinding te kry nie, en so is dit soms ook met enting. Die gewone kruisbessie kan byvoorbeeld nie op die aalbessie geënt word nie. Die aalbessie sal egter, al is dit met moeite, op die kruisbessie groei.

Ons het gesien dat die onvrugbaarheid van basters, wie se voortplantingsorgane onvolmaak is, 'n heel ander saak is as die moeite om twee suiwer spesies met mekaar te verbind, wie se voortplantingsorgane volmaak is. Tog loop hierdie twee verskillende gevalle tot 'n sekere mate gelyk. Iets soortgelyks gebeur by enting. Thouin het gevind dat drie spesies Robinia wat op hul eie wortels maklik saad gemaak het, en wat sonder veel moeite op 'n ander spesie geënt kon word, onvrugbaar geword het toe hulle so geënt is. Aan die ander kant het sekere spesies Sorbus twee keer soveel vrugte gedra toe hulle op ander spesies geënt is as op hul eie wortels. Hierdie laaste feit herinner ons aan die buitengewone geval van Hippeastrum, Lobelia, ens. Hulle het baie makliker saad gemaak toe hulle met die stuifmeel van ander spesies bevrug is as met hul eie stuifmeel.

Ons sien dus dat daar 'n duidelike en diep verskil is tussen die blote vasgroei van geënte stamme en die samekoms van die manlike en vroulike elemente wanneer daar voortgeplant word. Tog is daar 'n growwe ooreenkoms tussen die uitslae van enting en van kruising tussen verskillende spesies. Ons moet die vreemde en ingewikkelde wette wat bepaal hoe maklik bome op mekaar geënt kan word, sien as 'n bysaak van onbekende verskille in hul groeistelsels. Net so glo ek dat die nog ingewikkelder wette wat bepaal hoe maklik eerste kruisings slaag, 'n bysaak is van onbekende verskille, veral in hul voortplantingstelsels. In albei gevalle volg hierdie verskille tot 'n sekere mate, soos 'n mens sou verwag, die sistematiese verwantskap. Met daardie verwantskap probeer ons elke soort ooreenkoms en verskil tussen lewende wesens uitdruk. Vir my dui die feite glad nie daarop dat die groter of kleiner moeite om spesies te ent of te kruis 'n spesiale gawe is nie. By kruising is die moeite wel net so belangrik vir die voortbestaan en vastheid van spesies as wat dit by enting onbelangrik is vir hul welsyn.

Kom ons kyk nou 'n bietjie nader na die waarskynlike oorsake van die onvrugbaarheid van eerste kruisings en van basters. Hierdie twee gevalle verskil in wese van mekaar. Soos ek pas gesê het: wanneer twee suiwer spesies verbind word, is die manlike en vroulike geslagselemente volmaak, terwyl hulle by basters onvolmaak is. Selfs by eerste kruisings hang die groter of kleiner moeite om 'n verbinding te kry blykbaar van verskeie aparte oorsake af. Soms moet dit liggaamlik onmoontlik wees dat die manlike element die saadknop bereik. Dit sou die geval wees by 'n plant met 'n stamper wat te lank is vir die stuifmeelbuisies om die vrugbeginsel te bereik. Daar is ook opgemerk dat wanneer stuifmeel van een spesie op die stempel van 'n ver verwante spesie geplaas word, die stuifmeelbuisies wel uitgroei, maar nie deur die oppervlak van die stempel dring nie.

Verder kan die manlike element die vroulike element bereik, maar nie daarin slaag om 'n embrio te laat ontwikkel nie. Dit lyk of dit die geval was met sommige van Thuret se proewe met Fuci (seewiere). Ons kan hierdie feite nie verklaar nie, net so min as wat ons kan verklaar waarom sekere bome nie op ander geënt kan word nie. Laastens kan 'n embrio ontwikkel en dan vroeg doodgaan. Hieraan is nog nie genoeg aandag gegee nie. Mnr. Hewitt het groot ervaring met die verbastering van hoenderagtige voëls, en op grond van wat hy my vertel het, glo ek dat die vroeë dood van die embrio 'n baie algemene oorsaak van onvrugbaarheid by eerste kruisings is. Eers was ek baie onwillig om dit te glo. Basters is mos gewoonlik gesond en leef lank sodra hulle gebore is, soos ons by die gewone muil sien. Maar basters se omstandighede verskil voor en ná geboorte. Wanneer hulle gebore is en in 'n land lewe waar albei hul ouers kan lewe, is hul lewensomstandighede gewoonlik geskik. 'n Baster deel egter net die helfte van sy ma se aard en gestel. Voor geboorte, terwyl dit in die moederskoot of in die eier of saad van die ma gevoed word, kan dit dus aan omstandighede blootgestel wees wat nie heeltemal geskik is nie. Daarom kan dit maklik vroeg doodgaan. Dit is des te meer so omdat alle baie jong wesens besonder gevoelig lyk vir skadelike of onnatuurlike lewensomstandighede.

Met die onvrugbaarheid van basters, waarby die geslagselemente onvolmaak ontwikkel is, is die saak heel anders. Ek het al meer as een keer verwys na 'n groot aantal feite wat ek versamel het. Dié feite wys dat wanneer diere en plante uit hul natuurlike omstandighede weggeneem word, hul voortplantingstelsels baie maklik ernstig aangetas word. Dit is trouens die groot struikelblok om diere mak te maak. Daar is baie punte van ooreenkoms tussen die onvrugbaarheid wat so ontstaan en dié van basters. In albei gevalle staan die onvrugbaarheid los van die algemene gesondheid, en dit gaan dikwels saam met buitengewone grootte of welige groei. In albei gevalle kom die onvrugbaarheid in verskillende grade voor. In albei word die manlike element die maklikste aangetas, maar soms die vroulike meer as die manlike. In albei volg die neiging tot 'n sekere mate die sistematiese verwantskap. Hele groepe diere en plante word deur dieselfde onnatuurlike omstandighede onvrugbaar gemaak, en hele groepe spesies is geneig om onvrugbare basters te lewer.

Aan die ander kant sal een spesie in 'n groep soms groot veranderinge in omstandighede deurstaan sonder dat sy vrugbaarheid ly. En sekere spesies in 'n groep sal buitengewoon vrugbare basters lewer. Niemand kan sê voordat hy dit probeer het of 'n bepaalde dier in gevangenskap sal teel, of 'n plant onder kweking maklik saad sal maak nie. Net so kan hy nie sê voordat hy dit probeer het of twee spesies van 'n genus min of meer onvrugbare basters sal lewer nie. Laastens: wanneer lewende wesens vir 'n paar geslagte onder omstandighede geplaas word wat vir hulle nie natuurlik is nie, varieer hulle baie maklik. Ek glo dit is omdat hul voortplantingstelsels op 'n spesiale manier aangetas is, al is dit in 'n mindere mate as wanneer hulle onvrugbaar word. So is dit ook met basters. Basters varieer in opeenvolgende geslagte besonder maklik, soos elke proefnemer al opgemerk het.

Ons sien dus die volgende. Wanneer lewende wesens onder nuwe en onnatuurlike omstandighede geplaas word, en wanneer basters deur die onnatuurlike kruising van twee spesies ontstaan, word die voortplantingstelsel op 'n baie soortgelyke manier deur onvrugbaarheid getref. Dit gebeur los van die algemene gesondheid. In die een geval is die lewensomstandighede versteur, al is dit dikwels so effens dat ons dit nie kan raaksien nie. In die ander geval, dié van basters, het die uiterlike omstandighede dieselfde gebly. Maar die bou van die organisme is versteur omdat twee verskillende boue en gestelle tot een vermeng is. Dit is skaars moontlik dat twee organisasies tot een saamgevoeg kan word sonder dat daar iets versteur word. Die versteuring kan wees in die ontwikkeling, of in die gereelde werking, of in die verhouding van die verskillende dele en organe tot mekaar of tot die lewensomstandighede. Wanneer basters onder mekaar kan teel, gee hulle van geslag tot geslag dieselfde saamgestelde bou aan hul nageslag oor. Ons hoef ons dus nie te verbaas dat hul onvrugbaarheid selde minder word nie, al wissel dit tot 'n mate.

Ons moet egter erken dat ons verskeie feite oor die onvrugbaarheid van basters nie kan verstaan nie, behalwe deur vae vermoedens. Daar is byvoorbeeld die ongelyke vrugbaarheid van basters uit wedersydse kruisings. Of die groter onvrugbaarheid by dié basters wat by uitsondering baie na een van die suiwer ouers lyk. Ek gee ook nie voor dat my opmerkings hierbo tot by die wortel van die saak gaan nie. Ek bied geen verklaring waarom 'n organisme onvrugbaar word wanneer dit onder onnatuurlike omstandighede geplaas word nie. Al wat ek probeer wys het, is dat onvrugbaarheid in twee gevalle, wat in sekere opsigte verwant is, die gemeenskaplike uitslag is. In die een geval kom dit daarvan dat die lewensomstandighede versteur is. In die ander geval kom dit daarvan dat die bou van die organisme versteur is omdat twee organisasies tot een saamgevoeg is.

Dit mag na 'n gril klink, maar ek vermoed dat 'n soortgelyke ooreenkoms ook geld vir 'n verwante, maar baie ander soort feite. Daar is 'n ou en byna algemene oortuiging dat effense veranderinge in die lewensomstandighede goed is vir alle lewende dinge. Ek dink dié oortuiging rus op heelwat bewyse. Boere en tuiniers handel daarvolgens wanneer hulle gereeld saad, knolle, ens. van een grond of klimaat na 'n ander ruil, en weer terug. Wanneer diere van 'n siekte herstel, sien ons duidelik dat byna enige verandering in hul lewenswyse hulle baie goed doen. Verder is daar by plante sowel as diere oorvloedige bewyse dat 'n kruising tussen baie verskillende individue van dieselfde spesie die nageslag kragtig en vrugbaar maak. Dit is 'n kruising tussen lede van verskillende stamme of subrasse. Op grond van die feite wat ek in ons vierde hoofstuk genoem het, glo ek trouens dat 'n sekere mate van kruising onmisbaar is, selfs by tweeslagtige organismes. Ek glo ook dat nouverwante teling tussen die naaste familie oor 'n paar geslagte altyd swakheid en onvrugbaarheid by die nageslag veroorsaak, veral as hulle onder dieselfde lewensomstandighede gehou word.

Dit lyk dus so. Aan die een kant is effense veranderinge in die lewensomstandighede goed vir alle lewende wesens. Aan die ander kant maak effense kruisings die nageslag kragtig en vrugbaar. Daarmee bedoel ek kruisings tussen mannetjies en wyfies van dieselfde spesie wat gevarieer het en effens van mekaar verskil. Maar ons het gesien dat groter veranderinge, of veranderinge van 'n bepaalde soort, lewende wesens dikwels tot 'n mate onvrugbaar maak. En ons het gesien dat groter kruisings – tussen mannetjies en wyfies wat baie of selfs as spesies van mekaar verskil – basters lewer wat gewoonlik tot 'n mate onvrugbaar is. Ek kan myself nie oortuig dat hierdie ooreenkoms 'n toeval of 'n illusie is nie. Albei reekse feite lyk vir my of hulle deur een of ander gemeenskaplike maar onbekende band verbind word. Daardie band hang ten diepste saam met die beginsel van die lewe self.

'n Mens kan as 'n baie sterk argument aanvoer dat daar 'n wesenlike verskil tussen spesies en variëteite moet wees. Dan moet daar iets fout wees met al my opmerkings hierbo. Variëteite kruis immers volkome maklik en lewer volkome vrugbare nageslag, hoe veel hulle ook al uiterlik van mekaar verskil. Ek erken ten volle dat dit byna sonder uitsondering so is. Maar as ons na variëteite in die natuur kyk, beland ons dadelik in hopelose probleme. As twee vorms wat tot nou toe as variëteite gegeld het, enigsins onvrugbaar met mekaar blyk te wees, reken die meeste natuurkenners hulle dadelik as spesies. Neem byvoorbeeld die blou en rooi pimpernel, en die primula en die sleutelblom. Baie van ons beste plantkundiges beskou hulle as variëteite. Gärtner sê egter hulle is nie heeltemal vrugbaar wanneer hulle gekruis word nie, en daarom reken hy hulle as ongetwyfelde spesies. As ons so in 'n kringetjie redeneer, sal ons beslis moet toegee dat alle variëteite in die natuur vrugbaar is.

As ons na variëteite kyk wat onder mak toestande ontstaan het, of wat vermoedelik so ontstaan het, bly ons steeds in twyfel. Daar word byvoorbeeld gesê dat die Duitse spitshond makliker as ander honde met jakkalse paar. Of dat sekere inheemse mak honde van Suid-Amerika nie maklik met Europese honde kruis nie. Die verklaring wat by almal sal opkom, en wat waarskynlik die ware een is, is dat hierdie honde van verskeie spesies afstam wat van die begin af verskillend was. Tog is die volkome vrugbaarheid van so baie mak variëteite wat uiterlik baie van mekaar verskil, 'n merkwaardige feit. Dink maar aan die duif of die kool. Dit is des te meer merkwaardig as ons onthou hoeveel spesies daar is wat baie na aan mekaar lyk, maar heeltemal onvrugbaar is wanneer hulle gekruis word.

Verskeie oorwegings maak die vrugbaarheid van mak variëteite egter minder merkwaardig as wat dit eers lyk. In die eerste plek kan duidelik gewys word dat die blote uiterlike verskil tussen twee spesies nie bepaal hoe onvrugbaar hulle sal wees wanneer hulle gekruis word nie. Ons kan dieselfde reël op mak variëteite toepas. In die tweede plek glo sommige vooraanstaande natuurkenners dat 'n lang tyd onder mak toestande geneig is om onvrugbaarheid uit te wis by die opeenvolgende geslagte van basters wat eers net effens onvrugbaar was. As dit so is, behoort ons sekerlik nie te verwag dat onvrugbaarheid onder byna dieselfde lewensomstandighede sal verskyn én verdwyn nie. Laastens, en dit lyk vir my verreweg die belangrikste: die mens skep nuwe rasse van diere en plante deur sy doelbewuste en onbewuste seleksie, vir sy eie gebruik en plesier. Hy wil nie, en kan ook nie, klein verskille in die voortplantingstelsel uitkies nie. Ook nie ander verskille in die gestel wat met die voortplantingstelsel saamhang nie. Hy gee sy verskillende variëteite dieselfde kos, behandel hulle min of meer op dieselfde manier en wil nie hul algemene lewenswyse verander nie. Die natuur werk eenvormig en stadig oor geweldige tydperke op die hele organisme in, op enige manier wat goed is vir elke wese self. So kan sy die voortplantingstelsel by die verskillende afstammelinge van een spesie verander, óf direk, óf waarskynliker indirek, deur korrelasie. Wanneer ons hierdie verskil sien tussen die seleksie van die mens en dié van die natuur, hoef ons ons nie te verbaas dat die uitslag ook ietwat verskil nie.

Tot dusver het ek gepraat asof variëteite van dieselfde spesie altyd vrugbaar is wanneer hulle gekruis word. Maar dit lyk vir my onmoontlik om die bewyse te weerstaan dat daar 'n sekere mate van onvrugbaarheid is in die paar gevalle wat ek kortliks hier gaan weergee. Die bewyse is minstens net so goed as dié op grond waarvan ons glo dat 'n menigte spesies onvrugbaar is. Die bewyse kom boonop van vyandige getuies, wat in alle ander gevalle vrugbaarheid en onvrugbaarheid as veilige toetse vir die verskil tussen spesies beskou. Gärtner het 'n paar jaar lank 'n dwergsoort mielie met geel pitte en 'n lang variëteit met rooi pitte naby mekaar in sy tuin gekweek. Hoewel hierdie plante aparte geslagte het, het hulle nooit vanself gekruis nie. Toe het hy dertien blomme van die een met die stuifmeel van die ander bevrug. Maar net een enkele kop het enige saad gemaak, en dié een kop het net vyf pitte gelewer. Die hantering kon in hierdie geval nie skade gedoen het nie, want die plante het aparte geslagte. Ek glo niemand het nog vermoed dat hierdie mielievariëteite aparte spesies is nie. Dit is belangrik om op te let dat die basterplante wat so gekweek is, self volkome vrugbaar was. Selfs Gärtner het dus nie gewaag om die twee variëteite as aparte spesies te beskou nie.

Girou de Buzareingues het drie variëteite van die kalbas gekruis. Soos die mielie het dit aparte geslagte. Hy beweer dat hulle mekaar des te moeiliker bevrug hoe groter hul verskille is. Ek weet nie hoe ver 'n mens hierdie proewe kan vertrou nie. Maar die vorms waarmee die proewe gedoen is, word deur Sagaret as variëteite gereken, en hy grond sy klassifikasie hoofsaaklik op die toets van onvrugbaarheid.

Die volgende geval is baie meer merkwaardig en lyk eers heeltemal ongelooflik. Maar dit is die uitslag van 'n verbasende aantal proewe wat Gärtner oor baie jare met nege spesies Verbascum gedoen het – en hy was 'n baie goeie waarnemer en 'n baie vyandige getuie. Hy het gevind dat geel en wit variëteite van dieselfde spesie Verbascum minder saad lewer wanneer hulle gekruis word, as wanneer elke kleurvariëteit met stuifmeel van blomme van sy eie kleur bevrug word. Hy beweer verder dat wanneer geel en wit variëteite van een spesie met geel en wit variëteite van 'n ander spesie gekruis word, die kruisings tussen blomme van dieselfde kleur meer saad lewer as dié tussen blomme van verskillende kleure. Tog verskil hierdie variëteite van Verbascum in niks anders nie as net die kleur van die blom. En soms kan die een variëteit uit die saad van die ander gekweek word.

Op grond van waarnemings wat ek by sekere variëteite van die stokroos gedoen het, is ek geneig om te vermoed dat hulle soortgelyke feite toon.

Kölreuter se noukeurigheid is deur elke latere waarnemer bevestig. Hy het die merkwaardige feit bewys dat een variëteit van die gewone tabak vrugbaarder is as die ander variëteite wanneer dit met 'n baie verskillende spesie gekruis word. Hy het proewe gedoen met vyf vorms wat gewoonlik as variëteite beskou word. Hy het hulle aan die strengste toets onderwerp, naamlik wedersydse kruisings, en gevind dat hul kruisings volkome vrugbaar was. Maar een van hierdie vyf variëteite het, of dit nou as pa of as ma gebruik is, altyd basters met Nicotiana glutinosa gelewer wat nie so onvrugbaar was as dié van die ander vier variëteite met N. glutinosa nie. Die voortplantingstelsel van hierdie een variëteit moes dus op een of ander manier en tot 'n mate verander gewees het.

Kom ons tel die dinge saam. Eerstens is daar hierdie feite. Tweedens is dit baie moeilik om vas te stel of variëteite in die natuur onvrugbaar is, want 'n vermeende variëteit wat enigsins onvrugbaar is, sal gewoonlik as spesie gereken word. Derdens kies die mens net uiterlike eienskappe uit wanneer hy die mees verskillende mak variëteite teel. Hy wil nie, en kan nie, verborge verskille in die werking van die voortplantingstelsel skep nie. Op grond van al hierdie oorwegings en feite dink ek nie 'n mens kan bewys dat die baie algemene vrugbaarheid van variëteite sonder uitsondering geld nie. Ek dink ook nie 'n mens kan bewys dat dit 'n wesenlike verskil tussen variëteite en spesies vorm nie. Die algemene vrugbaarheid van variëteite lyk vir my nie genoeg om my siening omver te gooi nie. Dié siening gaan oor die onvrugbaarheid van eerste kruisings en van basters, wat baie algemeen is, maar nie altyd voorkom nie. Ek meen dit is nie 'n spesiale gawe nie, maar 'n bysaak van veranderinge wat stadig verkry is, veral in die voortplantingstelsels van die vorms wat gekruis word.

Afgesien van die vraag oor vrugbaarheid kan ons die nageslag van gekruiste spesies en van gekruiste variëteite ook in verskeie ander opsigte vergelyk. Gärtner wou baie graag 'n duidelike grens tussen spesies en variëteite trek. Tog kon hy net baie min verskille vind tussen die sogenaamde basters van spesies en die sogenaamde kruisings van variëteite. En dié verskille lyk vir my heeltemal onbelangrik. Aan die ander kant stem hulle in baie belangrike opsigte baie nou ooreen.

Ek sal hierdie onderwerp hier uiters kort bespreek. Die belangrikste verskil is dat kruisings in die eerste geslag meer veranderlik is as basters. Maar Gärtner erken dat basters van spesies wat lank gekweek is, in die eerste geslag dikwels veranderlik is. Ek het self treffende voorbeelde hiervan gesien. Gärtner erken verder dat basters tussen baie nou verwante spesies meer veranderlik is as dié van baie verskillende spesies. Dit wys dat die verskil in die graad van veranderlikheid geleidelik verdwyn. Wanneer kruisings en die vrugbaarder basters vir 'n paar geslagte voortgeplant word, is dit welbekend dat hul nageslag uiters veranderlik is. Tog kan 'n paar gevalle genoem word van basters sowel as kruisings wat lank eenvormig gebly het. Die veranderlikheid in die opeenvolgende geslagte van kruisings is egter miskien groter as by basters.

Dat kruisings meer veranderlik is as basters, verbaas my glad nie. Die ouers van kruisings is variëteite, en meestal mak variëteite, want baie min proewe is met natuurlike variëteite gedoen. Dit beteken in die meeste gevalle dat daar onlangs veranderlikheid was. Ons kan dus verwag dat sulke veranderlikheid dikwels sal voortduur, bo-op die veranderlikheid wat net deur die kruising self ontstaan. Basters is in die eerste kruising of eerste geslag net effens veranderlik, maar in die geslagte daarna uiters veranderlik. Dit is 'n eienaardige feit wat aandag verdien. Dit raak en bevestig my siening oor die oorsaak van gewone veranderlikheid. Ek glo dat die voortplantingstelsel besonder gevoelig is vir enige verandering in die lewensomstandighede. Daardeur word dit dikwels óf onvrugbaar, óf ten minste nie in staat om sy eintlike werk te doen nie: om nageslag voort te bring wat presies soos die ouervorm is. Nou, basters in die eerste geslag stam af van spesies wie se voortplantingstelsels glad nie aangetas is nie (behalwe dié wat lank gekweek is), en hulle is nie veranderlik nie. Maar die basters self se voortplantingstelsels is ernstig aangetas, en hul afstammelinge is baie veranderlik.

Maar kom ons gaan terug na ons vergelyking van kruisings en basters. Gärtner sê dat kruisings meer geneig is as basters om terug te slaan na een van die twee ouervorms. Maar as dit waar is, is dit beslis net 'n verskil in graad. Gärtner hou verder vol dat wanneer enige twee spesies, al is hulle baie nou verwant, met 'n derde spesie gekruis word, die basters baie van mekaar verskil. As twee baie verskillende variëteite van een spesie egter met 'n ander spesie gekruis word, verskil die basters nie veel nie. Maar sover ek kan agterkom, berus hierdie gevolgtrekking op 'n enkele proef. En dit lyk of dit lynreg teen die uitslae van verskeie proewe van Kölreuter ingaan.

Dit is al die onbelangrike verskille wat Gärtner tussen baster- en kruisingplante kan uitwys. Aan die ander kant sê Gärtner dat die ooreenkoms tussen kruisings en hul ouers, en tussen basters en hul ouers, dieselfde wette volg. Dit geld veral vir basters van nou verwante spesies. Wanneer twee spesies gekruis word, het een soms 'n oorheersende krag om sy beeld op die baster af te druk. Ek glo dit is ook so met variëteite van plante. By diere het een variëteit beslis dikwels so 'n oorheersende krag oor 'n ander variëteit. Basterplante uit 'n wedersydse kruising lyk gewoonlik baie na mekaar, en so is dit ook met kruisings uit 'n wedersydse kruising. Basters sowel as kruisings kan teruggebring word na enigeen van die suiwer ouervorms deur hulle oor opeenvolgende geslagte herhaaldelik met daardie ouer te kruis.

Hierdie opmerkings geld blykbaar ook vir diere. Maar hier is die onderwerp uiters ingewikkeld. Dit is deels omdat daar sekondêre geslagseienskappe is. Maar dit is veral omdat die oorheersende krag om die eie beeld oor te dra by die een geslag sterker is as by die ander. Dit geld wanneer een spesie met 'n ander gekruis word, en ook wanneer een variëteit met 'n ander variëteit gekruis word. Ek dink byvoorbeeld daardie skrywers is reg wat sê dat die donkie 'n oorheersende krag oor die perd het. Daarom lyk die muil sowel as die bardot meer na die donkie as na die perd. Maar die oorheersing is sterker by die donkiehings as by die donkiemerrie. Die muil, wat die nageslag van 'n donkiehings en 'n perdemerrie is, lyk dus meer na 'n donkie as die bardot, wat die nageslag van 'n donkiemerrie en 'n perdehings is.

Sommige skrywers het baie klem gelê op die vermeende feit dat net kruisingdiere gebore word wat baie na een van hul ouers lyk. Maar 'n mens kan wys dat dit soms ook by basters gebeur. Ek gee wel toe dat dit baie minder dikwels by basters gebeur as by kruisings. Ek het gevalle versamel van gekruiste diere wat baie na een ouer lyk. As ek daarna kyk, lyk dit of die ooreenkomste meestal beperk is tot eienskappe wat byna wanstaltig van aard is en wat skielik verskyn het. Dink aan albinisme, melanisme (abnormale donker kleur), 'n stert of horings wat ontbreek, of ekstra vingers en tone. Dit gaan nie oor eienskappe wat stadig deur seleksie verkry is nie. Skielike terugslag na die volle eienskappe van een van die ouers sal dus waarskynliker voorkom by kruisings as by basters. Kruisings stam af van variëteite wat dikwels skielik ontstaan het en half wanstaltig van aard is. Basters stam af van spesies wat stadig en natuurlik ontstaan het. Oor die algemeen stem ek heeltemal saam met dr. Prosper Lucas. Hy het 'n enorme hoeveelheid feite oor diere georden en tot die gevolgtrekking gekom dat die wette van ooreenkoms tussen 'n kind en sy ouers dieselfde is, of die twee ouers nou baie of min van mekaar verskil. Dit maak nie saak of individue van dieselfde variëteit, van verskillende variëteite of van aparte spesies saamkom nie.

As ons die vraag oor vrugbaarheid en onvrugbaarheid opsy sit, lyk dit of daar in alle ander opsigte 'n algemene en noue ooreenkoms is tussen die nageslag van gekruiste spesies en van gekruiste variëteite. As ons glo dat spesies spesiaal geskep is en dat variëteite deur sekondêre wette ontstaan het, sou hierdie ooreenkoms 'n verbasende feit wees. Maar dit pas volkome by die siening dat daar geen wesenlike verskil tussen spesies en variëteite is nie.

Eerste kruisings tussen vorms wat genoeg verskil om as spesies gereken te word, en hul basters, is baie dikwels onvrugbaar, maar nie altyd nie. Die onvrugbaarheid kom in alle grade voor. Dit is dikwels so gering dat die twee noukeurigste proefnemers wat nog ooit gelewe het, lynreg teenoorgestelde gevolgtrekkings bereik het toe hulle vorms met hierdie toets ingedeel het. Die onvrugbaarheid wissel van nature by individue van dieselfde spesie. Dit word ook sterk deur gunstige en ongunstige omstandighede beïnvloed. Die graad van onvrugbaarheid volg nie streng die sistematiese verwantskap nie, maar word deur verskeie eienaardige en ingewikkelde wette bepaal. Dit is gewoonlik verskillend, en soms baie verskillend, by wedersydse kruisings tussen dieselfde twee spesies. Dit is ook nie altyd ewe groot by 'n eerste kruising en by die baster wat uit daardie kruising ontstaan nie.

By die enting van bome hang die vermoë van een spesie of variëteit om op 'n ander te groei af van verskille in hul groeistelsels, wat gewoonlik onbekend is. Net so hang die groter of kleiner gemak waarmee een spesie by kruising met 'n ander verbind, af van onbekende verskille in hul voortplantingstelsels. Daar is geen rede om te dink dat spesies spesiaal met verskillende grade van onvrugbaarheid toegerus is om te keer dat hulle in die natuur kruis en vermeng nie. Daar is net so min rede om te dink dat bome spesiaal toegerus is met verskillende, en ietwat soortgelyke, grade van moeite om op mekaar geënt te word, net om te keer dat hulle in ons woude aan mekaar vasgroei nie.

Die onvrugbaarheid van eerste kruisings tussen suiwer spesies, wie se voortplantingstelsels volmaak is, lyk of dit van verskeie omstandighede afhang. In sommige gevalle hang dit grootliks af van die vroeë dood van die embrio. Basters se voortplantingstelsels is onvolmaak. Hierdie stelsel en hul hele organisme is versteur omdat hulle uit twee aparte spesies saamgestel is. Hul onvrugbaarheid lyk nou verwant aan die onvrugbaarheid wat suiwer spesies so dikwels tref wanneer hul natuurlike lewensomstandighede versteur word. Hierdie siening word gesteun deur 'n ooreenkoms van 'n ander soort. Die kruising van vorms wat net effens verskil, is goed vir die krag en vrugbaarheid van hul nageslag. En effense veranderinge in die lewensomstandighede is blykbaar goed vir die krag en vrugbaarheid van alle lewende wesens.

Dit is nie verbasend dat die moeite om twee spesies te verbind en die onvrugbaarheid van hul basters gewoonlik met mekaar ooreenstem nie, al het hulle verskillende oorsake. Albei hang immers af van hoe groot een of ander soort verskil tussen die gekruiste spesies is. Dit is ook nie verbasend dat drie dinge tot 'n sekere mate gelyk loop met die sistematiese verwantskap van die vorms waarmee proewe gedoen word nie. Die drie is: hoe maklik 'n eerste kruising slaag, hoe vrugbaar die basters is, en hoe goed hulle op mekaar geënt kan word – al hang laasgenoemde duidelik van heel ander omstandighede af. Die sistematiese verwantskap probeer immers alle soorte ooreenkomste tussen alle spesies uitdruk.

Eerste kruisings tussen vorms wat bekend is as variëteite, of wat genoeg ooreenstem om as variëteite beskou te word, en hul kruisings, is byna altyd vrugbaar, maar nie heeltemal altyd nie. Hierdie byna algemene en volkome vrugbaarheid is ook nie verbasend nie. Onthou net hoe maklik ons in 'n kringetjie redeneer oor variëteite in die natuur. En onthou dat die meeste variëteite onder mak toestande ontstaan het deur die seleksie van blote uiterlike verskille, en nie van verskille in die voortplantingstelsel nie. In alle ander opsigte, behalwe vrugbaarheid, is daar 'n noue algemene ooreenkoms tussen basters en kruisings. Ten slotte lyk dit dus vir my of die feite wat ek kortliks in hierdie hoofstuk gegee het, nie teen die siening ingaan nie. Hulle steun eerder die siening dat daar geen wesenlike verskil tussen spesies en variëteite is nie.

Joseph Kölreuter (1733–1806) en Carl Friedrich von Gärtner (1772–1850) was Duitse plantkundiges wat baie kruisingsproewe met plante gedoen het. Hulle is die "twee noukeurigste proefnemers" in die opsomming.