Hoofstuk 11
Hoofstuk 11. Geografiese verspreiding
Die huidige verspreiding kan nie deur verskille in fisiese toestande verklaar word nie. Die belang van grense. Die verwantskap van die lewende wesens van dieselfde vasteland. Middelpunte van skepping. Maniere van verspreiding: deur veranderinge in die klimaat en in die hoogte van die land, en deur toevallige middele. Verspreiding tydens die ystyd oor die hele wêreld.
Kom ons kyk hoe lewende wesens oor die aarde versprei is. Die eerste groot feit wat ons dan tref, is dit: ons kan nie die ooreenkoms of die verskil tussen die bewoners van verskillende streke verklaar deur hul klimaat of ander fisiese toestande nie. In die laaste tyd het byna elke skrywer wat die saak bestudeer het, tot dié gevolgtrekking gekom. Die geval van Amerika alleen is amper genoeg om dit te bewys. As ons die noordelike dele weglaat, waar die land rondom die Noordpool byna aaneenlopend is, stem alle skrywers saam dat een van die heel belangrikste skeidings in geografiese verspreiding dié tussen die Nuwe en die Ou Wêreld is. Tog, as ons oor die groot Amerikaanse vasteland reis, van die middel van die Verenigde State tot by die verste suidpunt, kry ons die mees uiteenlopende toestande. Daar is baie nat streke, droë woestyne, hoë berge, grasvlaktes, woude, moerasse, mere en groot riviere, by byna elke temperatuur. Daar is skaars 'n klimaat of toestand in die Ou Wêreld wat nie ook in die Nuwe Wêreld te vinde is nie – ten minste so na as wat dieselfde spesies gewoonlik nodig het. Dit is naamlik baie skaars om 'n groep organismes te vind wat tot 'n klein plekkie beperk is waar die toestande net 'n bietjie anders is. Ons kan byvoorbeeld klein gebiede in die Ou Wêreld aanwys wat warmer is as enige plek in die Nuwe Wêreld. Tog woon daar nie 'n eie, besondere fauna of flora nie. Al stem die toestande in die Ou en die Nuwe Wêreld so ooreen, hoe baie verskil hul lewende wesens tog van mekaar!
Kom ons kyk na die suidelike halfrond. As ons groot stukke land in Australië, Suid-Afrika en die weste van Suid-Amerika tussen 25° en 35° breedte vergelyk, vind ons dele wat in al hul toestande baie na aan mekaar is. Tog sou dit nie moontlik wees om drie fauna's en flora's aan te wys wat meer van mekaar verskil nie. Of ons kan die lewende wesens van Suid-Amerika suid van 35° breedte vergelyk met dié noord van 25°. Hulle leef dus in 'n heel ander klimaat. Tog is hulle baie nouer aan mekaar verwant as aan die lewende wesens van Australië of Afrika onder byna dieselfde klimaat. Ons kan soortgelyke feite oor die bewoners van die see gee.
'n Tweede groot feit wat ons in ons algemene oorsig tref, is dit: grense van enige soort, of struikelblokke wat vrye migrasie keer, hang nou en op 'n belangrike manier saam met die verskille tussen die lewende wesens van verskillende streke. Ons sien dit in die groot verskil tussen byna al die landbewoners van die Nuwe en die Ou Wêreld. Die uitsondering is die noordelike dele, waar die land amper aan mekaar raak. Daar, onder 'n effens ander klimaat, kon die noordelike vorms van die gematigde streke moontlik vrylik migreer, soos die egte Arktiese lewende wesens nou nog doen. Ons sien dieselfde feit in die groot verskil tussen die bewoners van Australië, Afrika en Suid-Amerika op dieselfde breedte. Hierdie lande is naamlik so ver van mekaar afgesonder as wat moontlik is. Ons sien dieselfde feit ook op elke vasteland. Aan weerskante van hoë, aaneenlopende bergreekse, van groot woestyne en soms selfs van groot riviere vind ons verskillende lewende wesens. Bergreekse, woestyne en so meer is egter nie so onoorkomelik nie. Hulle het waarskynlik ook nie so lank bestaan soos die oseane wat die vastelande skei nie. Daarom is die verskille baie kleiner as dié tussen aparte vastelande.
In die see vind ons dieselfde wet. Geen twee seefauna's verskil meer van mekaar as dié aan die oostelike en westelike kus van Suid- en Sentraal-Amerika nie. Hulle het skaars een vis, skulp of krap in gemeen. Tog word hierdie groot fauna's net deur die smal, maar onoorkomelike, landengte van Panama geskei. Wes van die Amerikaanse kus strek 'n groot oop oseaan, sonder 'n enkele eiland waar trekkers kan rus. Hier het ons 'n ander soort grens. Sodra ons dit oorsteek, kry ons by die oostelike eilande van die Stille Oseaan 'n ander, heeltemal aparte fauna. Hier strek drie seefauna's dus ver noord en suid, in parallelle lyne nie ver van mekaar nie, onder ooreenstemmende klimate. Maar omdat hulle deur onoorkomelike grense van land of oop see van mekaar geskei word, verskil hulle heeltemal. Aan die ander kant: as ons van die oostelike eilande in die tropiese dele van die Stille Oseaan nog verder wes gaan, kry ons geen onoorkomelike grense nie. Daar is ontelbare eilande om op te rus, totdat ons ná 'n reis oor 'n halwe aardbol by die kus van Afrika kom. Oor hierdie groot gebied vind ons geen duidelik afgebakende, aparte seefauna's nie. Die drie fauna's wat ek pas genoem het – van Oos- en Wes-Amerika en die oostelike eilande van die Stille Oseaan – lê naby aan mekaar, maar het skaars een skulp, krap of vis in gemeen. Tog strek baie visse van die Stille Oseaan tot in die Indiese Oseaan. En baie skulpe kom voor op sowel die oostelike eilande van die Stille Oseaan as die oostelike kus van Afrika, op byna presies teenoorgestelde lengtegrade.
'n Derde groot feit, wat al deels in die vorige uitsprake opgesluit is, is die verwantskap tussen die lewende wesens van dieselfde vasteland of see, al is die spesies self op verskillende plekke en in verskillende omgewings anders. Dit is 'n baie algemene wet, en elke vasteland bied ontelbare voorbeelde. Tog word die natuurkenner wat byvoorbeeld van noord na suid reis, altyd getref deur hoe opeenvolgende groepe wesens mekaar vervang. Hulle is aparte spesies, maar duidelik aan mekaar verwant. Hy hoor by nou verwante, maar tog aparte soorte voëls byna dieselfde roepe. Hy sien hul neste is op 'n soortgelyke manier gebou, maar nie heeltemal eenders nie, met eiers wat byna op dieselfde manier gekleur is. Op die vlaktes naby die Straat van Magellaan woon een spesie Rhea (die Amerikaanse volstruis). Verder noord, op die vlaktes van La Plata, woon 'n ander spesie van dieselfde genus. Daar is nie 'n egte volstruis of emoe nie, soos dié wat in Afrika en Australië op dieselfde breedte voorkom. Op dieselfde vlaktes van La Plata sien ons die agoeti en die viscacha. Hulle het byna dieselfde gewoontes as ons hase en konyne en behoort tot dieselfde orde, die knaagdiere. Maar hulle bou is duidelik van 'n Amerikaanse tipe. Ons klim teen die hoë pieke van die Cordillera op en vind 'n alpiene spesie viscacha. Ons kyk na die waters, en ons vind nie die bever of die muskusrot nie, maar die nutria (coypu) en die kapibara, knaagdiere van die Amerikaanse tipe. Ek kan nog ontelbare ander voorbeelde gee. Kyk ons na die eilande langs die Amerikaanse kus, hoe verskillend hul geologiese bou ook al is, dan is die bewoners in wese Amerikaans, al is hulle almal eie spesies. Ons kan terugkyk na vorige tydperke, soos in die vorige hoofstuk gewys is. Dan vind ons dat Amerikaanse tipes toe ook op die Amerikaanse vasteland en in die Amerikaanse seë oorheers het. In hierdie feite sien ons 'n diep band tussen lewende wesens. Dit geld deur ruimte en tyd heen, oor dieselfde gebiede van land en water, en dit hang nie van hul fisiese toestande af nie. 'n Natuurkenner moet maar min nuuskierig wees as hy nie wil weet wat hierdie band is nie.
Volgens my teorie is hierdie band eenvoudig oorerwing. Sover ons met sekerheid weet, is dit die enigste oorsaak wat organismes voortbring wat heeltemal soos mekaar is, of – soos ons by variëteite sien – byna soos mekaar is. Die verskil tussen die bewoners van verskillende streke kan toegeskryf word aan verandering deur natuurlike seleksie, en in 'n baie mindere mate aan die direkte invloed van verskillende fisiese toestande. Hoe groot die verskil is, sal van verskeie dinge afhang. Dit hang af van hoe maklik of moeilik die meer dominante lewensvorms van een streek na 'n ander kon migreer, en hoe lank gelede. Dit hang af van die aard en die getal van die vroeëre inkomelinge. En dit hang af van hoe hulle op mekaar ingewerk het in hul onderlinge stryd om bestaan. Soos ek al dikwels gesê het, is die verhouding van organisme tot organisme die belangrikste van alle verhoudings. So kom die groot belang van grense ter sprake, omdat hulle migrasie keer. Net so is tyd belangrik vir die stadige proses van verandering deur natuurlike seleksie. Wyd verspreide spesies, met baie individue, wat al baie mededingers in hul eie groot tuistes oorwin het, sal die beste kans hê om nuwe plekke in te neem wanneer hulle na nuwe lande versprei. In hul nuwe tuistes sal hulle aan nuwe toestande blootgestel word. Hulle sal dikwels verder verander en verbeter, en so sal hulle nog meer seëvier en groepe veranderde afstammelinge voortbring. Op grond van hierdie beginsel van oorerwing met verandering verstaan ons waarom afdelings van genera, hele genera en selfs families tot dieselfde gebiede beperk is, soos so algemeen en welbekend die geval is.
Soos ek in die vorige hoofstuk gesê het, glo ek nie in 'n wet van noodwendige ontwikkeling nie. Die veranderlikheid van elke spesie is 'n eienskap op sy eie. Natuurlike seleksie sal dit net benut sover dit die individu help in sy ingewikkelde stryd om bestaan. Daarom sal die mate van verandering by verskillende spesies nie oral ewe groot wees nie. Gestel byvoorbeeld 'n aantal spesies wat direk met mekaar meeding, migreer saam na 'n nuwe land wat daarna afgesonder raak. Dan sal hulle nie maklik verander nie. Migrasie en afsondering kan naamlik op sigself niks doen nie. Hierdie beginsels werk net omdat hulle organismes in nuwe verhoudings met mekaar bring, en in 'n mindere mate met die fisiese toestande om hulle. In die vorige hoofstuk het ons gesien dat sommige vorms sedert 'n uiters ver geologiese tydperk byna dieselfde gebly het. Net so het sekere spesies oor groot afstande gemigreer sonder om baie te verander.
Volgens hierdie siening is dit duidelik dat die verskillende spesies van dieselfde genus oorspronklik van dieselfde bron moes kom, al woon hulle in die verste uithoeke van die wêreld. Hulle stam immers van dieselfde voorouer af. By spesies wat deur hele geologiese tydperke net min verander het, is dit nie so moeilik om te glo dat hulle uit dieselfde streek gemigreer het nie. Sedert die ou tye was daar naamlik geweldige veranderinge in geografie en klimaat, en dan is byna enige hoeveelheid migrasie moontlik. Maar in baie ander gevalle het ons rede om te glo dat die spesies van 'n genus in betreklik onlangse tye ontstaan het. Daar is dit baie moeilik om dit te verklaar. Dit is ook duidelik dat die individue van dieselfde spesie van een plek moes kom, waar hul ouers eerste ontstaan het – al woon hulle nou in verafgeleë en afgesonderde streke. Soos ek in die vorige hoofstuk verduidelik het, is dit ongelooflik dat presies eenderse individue ooit deur natuurlike seleksie uit ouers van verskillende spesies sou ontstaan.
So kom ons by 'n vraag waaroor natuurkenners al baie gepraat het: is spesies op een plek of op meer as een plek op die aarde geskep? Daar is ongetwyfeld baie gevalle waar dit uiters moeilik is om te verstaan hoe dieselfde spesie van een plek af kon migreer na die verskillende verafgeleë en afgesonderde plekke waar dit nou voorkom. Tog is die eenvoud van die siening dat elke spesie eers in 'n enkele streek ontstaan het, baie aantreklik. Wie dit verwerp, verwerp die vera causa (ware oorsaak) van gewone voortplanting gevolg deur migrasie. So iemand moet dan 'n wonderwerk te hulp roep. Almal gee toe dat die gebied waar 'n spesie woon, in die meeste gevalle aaneenlopend is. Soms woon 'n plant of dier op twee plekke wat so ver van mekaar is, of met so 'n soort gaping tussen hulle, dat dit nie maklik deur migrasie oorgesteek kon word nie. Dan word dit as iets merkwaardigs en buitengewoons genoem. By soogdiere wat op land leef, is die vermoë om oor die see te migreer meer beperk as by miskien enige ander lewende wesens. Ons vind dan ook geen onverklaarbare gevalle waar dieselfde soogdier op verafgeleë plekke van die wêreld woon nie. Geen geoloog sal sukkel met 'n geval soos Groot-Brittanje nie. Dit was vroeër aan Europa verbind en het dus dieselfde viervoetige diere. Maar as dieselfde spesie op twee aparte plekke kan ontstaan, waarom vind ons nie 'n enkele soogdier wat in Europa en ook in Australië of Suid-Amerika voorkom nie? Die lewensomstandighede is byna dieselfde. Daarom het 'n menigte Europese diere en plante in Amerika en Australië inheems geword. En sommige van die oorspronklike plante is presies dieselfde op hierdie verafgeleë plekke in die noordelike en suidelike halfrond. Die antwoord is, glo ek, dat soogdiere nie kon migreer nie. Sommige plante kon wel, danksy hul verskillende maniere van verspreiding, oor die groot en onderbroke tussenruimte migreer.
Grense van elke soort het 'n groot en opvallende invloed op verspreiding gehad. Dit is net verstaanbaar as die oorgrote meerderheid spesies net aan een kant ontstaan het en nie na die ander kant kon migreer nie. 'n Paar families, baie subfamilies, nog baie meer genera en 'n nog groter getal afdelings van genera is tot 'n enkele streek beperk. Verskeie natuurkenners het ook opgemerk dat die mees natuurlike genera – dié waarin die spesies die nouste aan mekaar verwant is – gewoonlik plaaslik is, of tot een gebied beperk is. Hoe vreemd sou dit nie wees as 'n heel teenoorgestelde reël geld wanneer ons een stap laer in die reeks gaan, na die individue van dieselfde spesie nie! Dan sou spesies nie plaaslik wees nie, maar in twee of meer aparte gebiede ontstaan het.
Daarom lyk dit vir my, soos vir baie ander natuurkenners, die waarskynlikste dat elke spesie in net een gebied ontstaan het. Daarna het dit van dié gebied af gemigreer so ver as wat sy vermoë om te migreer en te oorleef, onder vroeëre en huidige toestande, toegelaat het. Daar is ongetwyfeld baie gevalle waar ons nie kan verklaar hoe dieselfde spesie van een plek na 'n ander gekom het nie. Maar die veranderinge in geografie en klimaat wat beslis in onlangse geologiese tye plaasgevind het, moes die vroeër aaneenlopende verspreiding van baie spesies onderbreek of opgebreek het. Ons moet dus net oorweeg of die uitsonderings op aaneenlopende verspreiding so talryk en so ernstig is dat ons die oortuiging moet laat vaar dat elke spesie in een gebied ontstaan het en van daar af so ver moontlik gemigreer het. Algemene oorwegings maak hierdie oortuiging immers waarskynlik.
Dit sou hopeloos vervelig wees om al die uitsonderlike gevalle te bespreek waar dieselfde spesie nou op verafgeleë en geskeide plekke leef. Ek gee ook nie vir 'n oomblik voor dat ek baie van hierdie gevalle kan verklaar nie. Maar ná 'n paar inleidende opmerkings sal ek 'n paar van die opvallendste groepe feite bespreek. Eerstens: dat dieselfde spesie op die spitse van verafgeleë bergreekse voorkom, en op verafgeleë plekke in die Arktiese en Antarktiese streke. Tweedens (in die volgende hoofstuk): die wye verspreiding van varswaterwesens. En derdens: dat dieselfde landspesies op eilande en op die vasteland voorkom, al word hulle deur honderde myl oop see geskei. Gestel dat ons in baie gevalle kan verklaar hoe dieselfde spesie op verafgeleë en afgesonderde plekke op aarde voorkom, deur aan te neem dat elke spesie van 'n enkele geboorteplek af gemigreer het. Ons weet maar min van vroeëre veranderinge in klimaat en geografie en van die verskillende toevallige maniere van vervoer. As ons dit in ag neem, lyk dit vir my verreweg die veiligste om te glo dat dit die algemene wet was.
Terwyl ons hierdie onderwerp bespreek, kan ons terselfdertyd 'n punt oorweeg wat vir ons net so belangrik is. Volgens my teorie stam die verskillende spesies van 'n genus almal van 'n gemeenskaplike voorouer af. Kon hulle van die gebied waar hul voorouer gewoon het, weggemigreer het (en tydens 'n deel van hul migrasie verander het)? Kom ons kyk na 'n streek waar die meeste bewoners nou verwant is aan die spesies van 'n tweede streek, of tot dieselfde genera behoort. As ons kan wys dat so 'n streek byna sonder uitsondering waarskynlik op 'n vroeëre tydstip inkomelinge uit daardie ander streek ontvang het, sal dit my teorie versterk. Volgens die beginsel van verandering verstaan ons naamlik duidelik waarom die bewoners van een streek verwant moet wees aan dié van die streek van waar dit bevolk is. Neem byvoorbeeld 'n vulkaniese eiland wat 'n paar honderd myl van 'n vasteland af opgestoot en gevorm is. Mettertyd sal dit waarskynlik 'n paar koloniste van die vasteland ontvang. Hul afstammelinge sal verander, maar sal steeds deur oorerwing duidelik aan die bewoners van die vasteland verwant wees. Gevalle van dié aard is algemeen. Soos ons later vollediger sal sien, is hulle onverklaarbaar volgens die teorie van afsonderlike skepping. Hierdie siening van die verwantskap tussen spesies in een streek en dié in 'n ander, verskil nie veel nie (as ons die woord variëteit vir spesie gebruik) van een wat mnr. Wallace onlangs in 'n vernuftige artikel voorgestel het. Hy kom daar tot die gevolgtrekking dat "elke spesie ontstaan het op dieselfde plek en tyd as 'n reeds bestaande, nou verwante spesie". En ek weet nou uit briewe dat hy hierdie samevalling toeskryf aan voortplanting met verandering.
Die vorige opmerkings oor "enkele en veelvuldige middelpunte van skepping" raak nie direk 'n ander, verwante vraag nie. Dié vraag is: stam al die individue van dieselfde spesie af van 'n enkele paar, of 'n enkele hermafrodiet? Of stam hulle, soos sommige skrywers meen, af van baie individue wat tegelyk geskep is? Neem lewende wesens wat nooit onderling kruis nie (as daar sulkes is). Volgens my teorie moes hul spesie afstam van 'n reeks verbeterde variëteite. Dié sou nooit met ander individue of variëteite vermeng het nie, maar mekaar verdring het. So sou al die individue van elke variëteit by elke opeenvolgende stap van verandering en verbetering van 'n enkele ouer afstam. Maar in die meeste gevalle, naamlik by alle organismes wat vir elke geboorte gewoonlik paar, of wat dikwels onderling kruis, glo ek die volgende. Tydens die stadige proses van verandering is die individue van die spesie deur kruising byna eenvormig gehou. Baie individue het dus tegelyk aangehou verander. Die totale verandering by elke stap was dus nie te danke aan afstamming van 'n enkele ouer nie. Om te wys wat ek bedoel: ons Engelse renperde verskil 'n bietjie van die perde van elke ander ras. Maar hulle het hul verskil en hul voortreflikheid nie te danke aan afstamming van 'n enkele paar nie. Dit kom van volgehoue sorg om baie individue oor baie geslagte heen te selekteer en op te lei.
Ek het drie groepe feite gekies wat volgens die teorie van "enkele middelpunte van skepping" die grootste probleme oplewer. Voordat ek hulle bespreek, moet ek 'n paar woorde sê oor die maniere van verspreiding.
Maniere van verspreiding
Sir C. Lyell en ander skrywers het hierdie onderwerp knap behandel. Ek kan hier net 'n baie kort opsomming van die belangrikste feite gee. Verandering van klimaat moes 'n sterk invloed op migrasie gehad het. 'n Streek kon 'n grootpad vir migrasie gewees het toe sy klimaat anders was, en nou onbegaanbaar wees. Ek sal hierdie deel van die onderwerp egter netnou in 'n bietjie meer besonderhede moet bespreek. Veranderinge in die hoogte van die land moes ook baie invloed gehad het. 'n Smal landengte skei nou twee seefauna's. Laat dit onder die see sak, of laat dit vroeër onder die see gewees het, en die twee fauna's sal nou vermeng, of kon vroeër vermeng het. Waar die see nou strek, kon land vroeër eilande of selfs vastelande aan mekaar verbind het. So kon landwesens van die een na die ander oorgaan.
Geen geoloog sal betwis dat daar groot veranderinge in die hoogte van die land was in die tyd van die organismes wat nou bestaan nie. Edward Forbes het daarop aangedring dat al die eilande in die Atlantiese Oseaan onlangs met Europa of Afrika verbind moes gewees het, en Europa ook met Amerika. Ander skrywers het op dieselfde manier elke oseaan in hul hipoteses oorbrug en byna elke eiland aan 'n vasteland verbind. As ons die argumente van Forbes werklik kan vertrou, moet ons toegee dat daar skaars 'n enkele eiland is wat nie onlangs aan 'n vasteland verbind was nie. Hierdie siening kap die Gordiaanse knoop deur van hoe dieselfde spesie na die verste plekke versprei het, en dit neem baie probleme weg. Maar na my beste oordeel het ons nie die reg om sulke geweldige geografiese veranderinge in die tyd van die huidige spesies aan te neem nie. Dit lyk vir my of ons baie bewyse het van groot op-en-af-bewegings van die land op ons vastelande. Maar ons het nie bewyse van so 'n groot verandering in hul ligging en omvang dat hulle in die onlangse tyd aan mekaar en aan die verskillende oseaniese eilande tussenin verbind was nie. Ek gee geredelik toe dat daar vroeër baie eilande was wat nou onder die see begrawe lê. Dié kon vir plante en baie diere as rusplekke tydens hul migrasie gedien het. In die oseane waar koraal groei, word sulke gesonke eilande nou, glo ek, aangedui deur ringe van koraal, of atolle, wat bo-op hulle staan.
Eendag sal almal ten volle aanvaar, glo ek, dat elke spesie van 'n enkele geboorteplek gekom het. Wanneer dit gebeur, en wanneer ons mettertyd iets definitiefs weet oor die maniere van verspreiding, sal ons met sekerheid kan bespiegel oor hoe ver die land vroeër gestrek het. Maar ek glo nie dat ooit bewys sal word dat vastelande wat nou heeltemal apart is, in die onlangse tyd aaneenlopend, of byna aaneenlopend, aan mekaar en aan die baie bestaande oseaniese eilande verbind was nie. Verskeie feite van verspreiding lyk vir my in stryd met sulke geweldige geografiese omwentelinge in die onlangse tyd, soos Forbes se siening vereis en sy baie volgelinge aanvaar. Ek dink aan die groot verskil tussen die seefauna's aan weerskante van byna elke vasteland. Ek dink aan die noue verwantskap tussen die Tersiêre bewoners van verskeie lande en selfs seë en hul huidige bewoners. En ek dink aan 'n sekere mate van verband (soos ons later sal sien) tussen die verspreiding van soogdiere en die diepte van die see. Ook die aard en die onderlinge verhoudings van die bewoners van oseaniese eilande lyk vir my in stryd met die oortuiging dat hulle vroeër aan vastelande verbind was. Hierdie eilande bestaan ook byna almal uit vulkaniese materiaal. Dit pas nie by die gedagte dat hulle die oorblyfsels van gesonke vastelande is nie. As hulle oorspronklik bergreekse op land was, sou ten minste sommige van die eilande, soos ander bergspitse, uit graniet, metamorfe skis, ou fossielryke of ander sulke rotse bestaan. Hulle sou nie bloot hope vulkaniese materiaal wees nie.
Ek moet nou 'n paar woorde sê oor wat toevallige middele van verspreiding genoem word. Dit sou eintlik beter wees om hulle middele te noem wat net af en toe werk. Ek sal my hier tot plante beperk. In boeke oor plantkunde word gesê dat hierdie of daardie plant swak toegerus is om wyd versprei te word. Maar oor hoe maklik of moeilik plante oor die see vervoer word, weet ons byna niks nie. Ek het met mnr. Berkeley se hulp 'n paar proewe gedoen. Voor dit het niemand eers geweet hoe goed sade die skadelike werking van seewater kan weerstaan nie. Tot my verbasing het ek gevind dat 64 uit 87 soorte ontkiem het nadat hulle 28 dae lank in seewater gelê het. 'n Paar het selfs 137 dae lank oorleef. Om dit makliker te maak, het ek hoofsaaklik klein sade sonder die saadhulsel of vrug probeer. Omdat almal binne 'n paar dae gesink het, kon hulle nie oor wye stukke see dryf nie, of die soutwater hulle nou beskadig het of nie. Daarna het ek 'n paar groter vrugte, saadhulsels en so meer probeer, en party daarvan het lank gedryf.
Dit is welbekend hoeveel beter droë hout dryf as groen hout. Ek het gedink dat vloede dalk plante of takke kan afspoel. Dié kan dan op die walle opdroog en deur 'n nuwe styging van die stroom in die see gespoel word. Daarom het ek die stamme en takke van 94 plante met ryp vrugte gedroog en op seewater gesit. Die meeste het gou gesink. Maar party wat net baie kort gedryf het toe hulle groen was, het baie langer gedryf toe hulle droog was. Ryp haselneute het byvoorbeeld dadelik gesink. Maar toe hulle gedroog was, het hulle 90 dae gedryf, en daarna het hulle ontkiem toe ek hulle plant. 'n Aspersieplant met ryp bessies het 23 dae gedryf. Gedroog het dit 85 dae gedryf, en die sade het daarna ontkiem. Die ryp sade van Helosciadium het binne twee dae gesink. Gedroog het hulle meer as 90 dae gedryf en daarna ontkiem. Altesaam het 18 van die 94 gedroogde plante meer as 28 dae gedryf, en party van dié 18 het baie langer gedryf. Kom ons som op. 64 uit 87 soorte sade het ná 28 dae in seewater ontkiem. En 18 uit 94 plante met ryp vrugte (nie almal dieselfde spesies as in die vorige proef nie) het, nadat hulle gedroog is, meer as 28 dae gedryf. Sover ons iets uit hierdie skraal feite kan aflei, kan ons dan sê: die sade van 14 uit elke 100 plante van enige land kan 28 dae lank deur seestrome gedra word en steeds kan ontkiem. Volgens Johnston se Physical Atlas is die gemiddelde spoed van die verskillende Atlantiese strome 33 myl per dag (party strome loop teen 60 myl per dag). Teen hierdie gemiddelde kan die sade van 14 uit elke 100 plante van een land 924 myl oor die see na 'n ander land dryf. Wanneer hulle uitspoel en 'n stormwind hulle landwaarts na 'n gunstige plek waai, sal hulle ontkiem.
Ná my proewe het mnr. Martens soortgelyke proewe gedoen, maar op 'n baie beter manier. Hy het die sade in 'n kis in die see self gesit. So was hulle om die beurt nat en blootgestel aan die lug, soos plante wat regtig dryf. Hy het 98 soorte sade probeer, meestal ander as myne. Maar hy het baie groot vrugte gekies, en ook sade van plante wat naby die see groei. Dit sou die gemiddelde tyd wat hulle dryf, en hul weerstand teen die skadelike werking van die soutwater, bevoordeel het. Aan die ander kant het hy die plante of takke met die vrugte nie vooraf gedroog nie. Soos ons gesien het, sou dit party van hulle baie langer laat dryf het. Die uitslag was dat 18 uit 98 van sy sade 42 dae gedryf het en toe nog kon ontkiem. Maar ek twyfel nie dat plante wat aan die golwe blootgestel is, korter sal dryf as plante wat, soos in ons proewe, teen hewige beweging beskerm word nie. Dit is dus miskien veiliger om aan te neem dat die sade van omtrent 10 uit elke 100 plante van 'n flora, nadat hulle gedroog is, oor 'n stuk see van 900 myl breed kan dryf en dan sal ontkiem. Dit is interessant dat die groter vrugte dikwels langer dryf as die kleintjies. Plante met groot sade of vrugte kan naamlik skaars op enige ander manier vervoer word. En Alph. de Candolle het gewys dat sulke plante gewoonlik 'n beperkte verspreiding het.
Maar sade kan af en toe ook op 'n ander manier vervoer word. Dryfhout spoel op die meeste eilande uit, selfs op dié in die middel van die wydste oseane. Die inwoners van die koraaleilande in die Stille Oseaan kry die klippe vir hul gereedskap net uit die wortels van bome wat aangedryf het. Hierdie klippe is 'n waardevolle belasting wat aan die koning betaal word. Ek het dit ondersoek en gevind dat wanneer klippe met onreëlmatige vorms in die wortels van bome vasgegroei is, klein stukkies grond baie dikwels in die spleetjies en agter hulle ingesluit is. Dit is so volmaak ingesluit dat nie 'n korreltjie selfs tydens die langste reis weggespoel kan word nie. Uit een klein stukkie grond wat so heeltemal deur hout ingesluit was, in 'n eikeboom van omtrent 50 jaar oud, het drie tweesaadlobbige plante ontkiem. Ek is seker dat hierdie waarneming juis is. Verder kan ek wys dat die karkasse van voëls, wanneer hulle op die see dryf, soms nie dadelik opgevreet word nie. En sade van baie soorte bly lank lewenskragtig in die kroppe van dryfende voëls. Ertjies en wieke gaan byvoorbeeld dood as hulle net 'n paar dae in seewater lê. Maar ek het party uit die krop van 'n duif gehaal wat 30 dae op kunsmatige soutwater gedryf het. Tot my verbasing het byna almal ontkiem.
Lewende voëls is byna seker baie doeltreffende draers van sade. Ek kan baie feite gee wat wys hoe dikwels voëls van baie soorte deur storms oor groot afstande oor die oseaan gewaai word. Ek dink ons kan veilig aanneem dat hulle onder sulke omstandighede dikwels teen 35 myl per uur sal vlieg. Party skrywers skat dit nog baie hoër. Ek het nog nooit gesien dat voedsame sade deur die ingewande van 'n voël gaan nie. Maar harde sade van vrugte gaan onbeskadig deur selfs die spysverteringsorgane van 'n kalkoen. In twee maande het ek in my tuin 12 soorte sade uit die mis van klein voëltjies opgetel. Hulle het volmaak gelyk, en party wat ek probeer het, het ontkiem. Maar die volgende feit is belangriker. Die kroppe van voëls skei nie maagsap af nie. Soos ek uit proewe weet, skaad hulle ook glad nie die ontkieming van sade nie. Daar word met beslistheid beweer dat wanneer 'n voël 'n groot hoeveelheid kos gevind en opgevreet het, nie al die korrels vir 12 of selfs 18 uur na die spiermaag gaan nie. In daardie tyd kan 'n voël maklik 500 myl ver gewaai word. Ons weet ook dat valke op die uitkyk is vir moeë voëls. So kan die inhoud van hul oopgeskeurde kroppe maklik versprei word. Mnr. Brent vertel my dat 'n vriend van hom moes ophou om posduiwe van Frankryk na Engeland te laat vlieg. Die valke aan die Engelse kus het naamlik so baie van hulle doodgemaak sodra hulle aankom. Party valke en uile sluk hul prooi heel in. Ná twaalf tot twintig uur braak hulle balletjies uit. Uit proewe in die Zoological Gardens weet ek dat hierdie balletjies sade bevat wat kan ontkiem. Party sade van hawer, koring, giers, kanariesaad, hennep, klawer en beet het ontkiem nadat hulle twaalf tot een-en-twintig uur in die mae van verskillende roofvoëls was. En twee beetsade het gegroei nadat hulle so twee dae en veertien uur lank in die maag gebly het. Ek vind dat varswatervisse sade van baie land- en waterplante eet. Visse word dikwels deur voëls opgevreet, en so kan die sade van plek tot plek vervoer word. Ek het baie soorte sade in die mae van dooie visse gedruk en dan hul liggame vir visarende, ooievaars en pelikane gegee. Ná baie ure het hierdie voëls die sade óf in balletjies uitgebraak óf in hul mis uitgeskei. Verskeie van hierdie sade kon nog ontkiem. Sekere sade is egter altyd deur hierdie proses doodgemaak.
Die bekke en pote van voëls is gewoonlik heeltemal skoon. Tog kan ek wys dat grond soms daaraan vasklou. In een geval het ek twee-en-twintig grein droë kleigrond van een poot van 'n patrys afgehaal. In hierdie grond was 'n klippie so groot soos die saad van 'n wiek. So kan sade af en toe oor groot afstande vervoer word. Ons kan naamlik baie feite gee wat wys dat grond byna oral vol sade is. Dink net vir 'n oomblik aan die miljoene kwartels wat elke jaar oor die Middellandse See trek. Kan ons twyfel dat die grond wat aan hul pote vasklou, soms 'n paar piepklein sade sal bevat? Maar ek sal netnou na hierdie onderwerp moet terugkeer.
Ons weet dat ysberge soms met grond en klippe gelaai is. Hulle het al selfs kreupelhout, bene en die nes van 'n landvoël gedra. Daarom twyfel ek skaars dat hulle af en toe sade van een deel van die Arktiese en Antarktiese streke na 'n ander moes vervoer het, soos Lyell voorgestel het. En tydens die ystyd het hulle seker sade van een deel van die huidige gematigde streke na 'n ander gedra. Op die Azore kom 'n groot getal plantspesies voor wat ook in Europa groei – baie meer as op ander oseaniese eilande wat nader aan die vasteland lê. Die flora is ook (soos mnr. H. C. Watson opgemerk het) taamlik noordelik van aard vir die breedte waarop die eilande lê. Daarom het ek vermoed dat hierdie eilande tydens die ystyd deels bevolk is deur sade wat deur ys aangedra is. Op my versoek het sir C. Lyell aan mnr. Hartung geskryf om te vra of hy swerfblokke op hierdie eilande gesien het. Hy het geantwoord dat hy groot brokke graniet en ander rotse gevind het wat nie in die eilandgroep voorkom nie. Ons kan dus veilig aflei dat ysberge vroeër hul vrag rotse op die kus van hierdie eilande in die middel van die oseaan gelaai het. Dit is ten minste moontlik dat hulle die sade van noordelike plante daarheen gebring het.
Die verskillende maniere van vervoer wat ek hierbo genoem het, en verskeie ander wat ongetwyfeld nog ontdek moet word, het jaar ná jaar gewerk, eeue lank en tienduisende jare lank. As ons dit in ag neem, dink ek dit sou 'n verbasende feit wees as baie plante nie so wyd vervoer is nie. Hierdie maniere van vervoer word soms toevallig genoem, maar dit is nie streng gesproke korrek nie. Die strome van die see is nie toevallig nie, en die rigting van die heersende storms ook nie. Ons moet egter raaksien dat skaars enige manier van vervoer sade oor baie groot afstande sal dra. Sade bly naamlik nie lewenskragtig as hulle baie lank aan seewater blootgestel word nie. Hulle kan ook nie lank in die kroppe of ingewande van voëls gedra word nie. Hierdie middele sal egter genoeg wees vir vervoer af en toe oor stukke see van 'n paar honderd myl breed, of van eiland tot eiland, of van 'n vasteland na 'n eiland naby. Maar hulle sal nie genoeg wees om van een verafgeleë vasteland na 'n ander te kom nie. Die flora's van verafgeleë vastelande sal dus nie op dié manier baie vermeng nie. Hulle sal so verskillend bly soos ons hulle nou sien. Weens hul koers sal die strome nooit sade van Noord-Amerika na Brittanje bring nie. Hulle kan wel sade van Wes-Indië na ons westelike kus bring, en doen dit ook. Maar as dié sade nie deur so 'n lang verblyf in soutwater doodgemaak is nie, sou hulle nie ons klimaat kan verduur nie. Byna elke jaar word een of twee landvoëls oor die hele Atlantiese Oseaan gewaai, van Noord-Amerika na die westelike kus van Ierland en Engeland. Maar hierdie swerwers kan net op een manier sade vervoer, naamlik in vuilgoed wat aan hul pote vassit – en dit is op sigself 'n seldsame toeval. Selfs dan, hoe klein sou die kans nie wees dat 'n saad op gunstige grond val en tot volwassenheid groei nie!
Maar dit sou 'n groot fout wees om so te redeneer: 'n goed bevolkte eiland soos Groot-Brittanje het sover ons weet in die laaste paar eeue nie deur toevallige vervoer inkomelinge uit Europa of enige ander vasteland ontvang nie (en dit sou baie moeilik wees om te bewys). Daarom sal 'n swak bevolkte eiland, al lê dit verder van die vasteland af, ook nie op soortgelyke maniere koloniste ontvang nie. Ek twyfel nie dat uit twintig sade of diere wat na 'n eiland vervoer word, skaars meer as een so goed by sy nuwe tuiste sal pas dat dit inheems word nie. Dit geld selfs vir 'n eiland wat baie swakker bevolk is as Brittanje. Maar dit is, lyk dit vir my, geen geldige argument teen wat toevallige vervoer kan bereik oor die lang verloop van geologiese tyd nie. Dink aan die tyd terwyl 'n eiland opgestoot en gevorm word, en voordat dit ten volle met bewoners bevolk is. Op byna kaal land, met min of geen vernietigende insekte of voëls daar, sal byna elke saad wat toevallig daar aankom, seker ontkiem en oorleef.
Verspreiding tydens die ystyd
Op bergtoppe wat honderde myl van mekaar af lê, kry ons baie van dieselfde plante en diere. Tussen die berge lê laagland waar die alpiene spesies glad nie kan leef nie. Dit is een van die treffendste gevalle wat ons ken van dieselfde spesie wat op ver plekke voorkom, sonder dat dit lyk of hulle ooit van die een na die ander kon trek. Dit is werklik merkwaardig dat soveel van dieselfde plante in die sneeugebiede van die Alpe of die Pireneë leef, en ook in die verste noorde van Europa. Maar dit is nog baie meer merkwaardig dat die plante op die White Mountains in die Verenigde State van Amerika almal dieselfde is as dié van Labrador. Volgens Asa Gray is hulle ook byna almal dieselfde as dié op die hoogste berge van Europa. Al in 1747 het sulke feite Gmelin laat besluit dat dieselfde spesies op verskeie aparte plekke afsonderlik geskep moes gewees het. En ons sou dalk nog steeds so geglo het as Agassiz en ander nie ons aandag sterk op die ystyd gevestig het nie. Soos ons nou sal sien, gee die ystyd 'n eenvoudige verklaring vir hierdie feite. Ons het bewyse van byna elke denkbare soort, van lewende sowel as nie-lewende dinge, dat Sentraal-Europa en Noord-Amerika in 'n baie onlangse geologiese tydperk 'n Arktiese klimaat gehad het. Die ruïnes van 'n huis wat afgebrand het, vertel nie hul storie duideliker as die berge van Skotland en Wallis nie. Met hul gekrapte hellings, gepoleerde rotse en rotsblokke wat op vreemde plekke bo-op lê, vertel hulle van die ysriviere wat nog nie so lank gelede hul valleie gevul het nie. Die klimaat van Europa het so sterk verander dat reuse-morenes wat ou gletsers in Noord-Italië agtergelaat het, nou met wingerde en mielies bedek is. In 'n groot deel van die Verenigde State wys swerfblokke, en rotse wat deur dryfysberge en kus-ys gekrap is, duidelik dat daar vroeër 'n koue tydperk was.
Edward Forbes het baie helder verduidelik hoe die ystyd se klimaat vroeër die verspreiding van Europa se plante en diere beïnvloed het. In hoofsaak kom dit op die volgende neer. Ons sal die veranderinge makliker volg as ons ons voorstel dat 'n nuwe ystyd stadig aankom en dan weer verbygaan, soos vroeër gebeur het. Soos die koue aankom, sou elke suideliker streek geskik word vir Arktiese wesens en ongeskik vir die plante en diere van die gematigder klimaat wat vroeër daar gewoon het. Die Arktiese soorte sou dan die ou bewoners verdring en hul plek inneem. Terselfdertyd sou die bewoners van die gematigder streke suidwaarts trek, tensy hulle deur hindernisse gekeer word. Dan sou hulle uitsterf. Die berge sou met sneeu en ys bedek word, en hul vroeëre alpiene bewoners sou na die vlaktes afdaal. Teen die tyd dat die koue op sy ergste was, sou daar 'n eenvormige Arktiese fauna en flora oor die middel van Europa wees. Dit sou suidwaarts tot by die Alpe en die Pireneë strek, en selfs tot in Spanje. Die streke van die Verenigde State wat nou gematig is, sou net so deur Arktiese plante en diere bedek wees. En hulle sou byna dieselfde wees as dié van Europa. Want die plante en diere wat vandag rondom die pool leef, en wat ons veronderstel oral suidwaarts getrek het, is merkwaardig eenvormig regoor die wêreld. Ons kan veronderstel dat die ystyd in Noord-Amerika 'n bietjie vroeër of later as in Europa begin het. Dan sou die trek suidwaarts daar ook 'n bietjie vroeër of later gewees het. Maar dit maak geen verskil aan die eindresultaat nie.
Toe die warmte terugkeer, sou die Arktiese vorms noordwaarts terugtrek. Die plante en diere van die gematigder streke sou kort agter hulle aan volg. En soos die sneeu van die voet van die berge af wegsmelt, sou die Arktiese vorms die skoon, ontdooide grond inneem. Hulle sou al hoe hoër opklim soos dit warmer word, terwyl hul broers hul reis noordwaarts voortsit. Toe die warmte dus heeltemal teruggekeer het, sou dieselfde Arktiese spesies wat kort tevore saam in 'n groep op die laaglande van die Ou en die Nuwe Wêreld geleef het, alleen agterbly. Hulle sou afgesonder wees op ver bergtoppe (want op al die laer hoogtes sou hulle uitgewis gewees het) en in die Arktiese streke van albei halfronde.
So kan ons verstaan waarom baie plante dieselfde is op plekke wat so ontsaglik ver uitmekaar lê, soos die berge van die Verenigde State en dié van Europa. So kan ons ook verstaan waarom die alpiene plante van elke bergreeks veral verwant is aan die Arktiese vorms wat reg noord, of amper reg noord, van hulle leef. Want toe die koue aankom, het die plante en diere gewoonlik reg suid getrek, en toe die warmte terugkeer, weer reg noord. Mnr. H. C. Watson het byvoorbeeld opgemerk dat die alpiene plante van Skotland veral verwant is aan die plante van Noord-Skandinawië. Ramond het dieselfde van die plante van die Pireneë opgemerk. Die alpiene plante van die Verenigde State is verwant aan dié van Labrador, en dié van die berge van Siberië aan die Arktiese streke van daardie land. Hierdie sienings berus op 'n vroeëre ystyd, en dat daar so 'n ystyd was, is heeltemal seker bewys. Vir my lyk dit of hulle die huidige verspreiding van die alpiene en Arktiese plante en diere van Europa en Amerika so bevredigend verklaar, dat ons byna sonder ander bewyse kan aanneem wat in ander streke gebeur het. As ons daar dieselfde spesies op ver bergtoppe kry, het 'n kouer klimaat hulle vroeër waarskynlik toegelaat om oor die lae tussenliggende gebiede te trek. Daardie gebiede het sedertdien te warm vir hulle geword.
Party geoloë in die Verenigde State glo dat die klimaat sedert die ystyd op 'n stadium ietwat warmer as nou was. Hulle glo dit veral weens die verspreiding van die fossiel Gnathodon. As dit so is, sou die Arktiese en gematigde plante en diere in 'n baie onlangse tyd 'n bietjie verder noord getrek het, en daarna na hul huidige tuistes teruggetrek het. Maar ek het nog geen bevredigende bewyse gekry vir so 'n tussenin-tydperk, effens warmer, ná die ystyd nie.
Tydens hul lang trek suidwaarts en weer terug noordwaarts sou die Arktiese vorms aan byna dieselfde klimaat blootgestel gewees het. En, wat ons veral moet raaksien, hulle sou saam in 'n groep gebly het. Daarom sou hul verhoudings met mekaar nie veel versteur gewees het nie. Volgens die beginsels wat ek in hierdie boek uiteensit, sou hulle dus nie veel verander het nie. Maar met ons alpiene plante en diere sou dit ietwat anders gewees het. Van die oomblik dat die warmte terugkeer, is hulle afgesonder agtergelaat, eers aan die voet van die berge en uiteindelik op die toppe. Dit is nie waarskynlik dat presies dieselfde Arktiese spesies op bergreekse ver van mekaar agtergebly en sedertdien almal daar oorleef het nie. Hulle het ook heel waarskynlik gemeng met ou alpiene spesies. Daardie ou spesies moes al voor die begin van die ystyd op die berge geleef het, en is tydens die koudste tyd tydelik na die vlaktes verdryf. Die agtergeblewe spesies sou ook aan ietwat ander klimaatsinvloede blootgestel gewees het. Hul verhoudings met mekaar sou dus tot 'n mate versteur gewees het, en daarom kon hulle verander. En ons vind dat dit wel so gebeur het. Kom ons vergelyk die huidige alpiene plante en diere van die verskillende groot bergreekse van Europa. Baie, baie van die spesies is presies dieselfde. Maar party is variëteite, party word as twyfelagtige vorms gereken, en 'n paar is aparte, maar naverwante of verteenwoordigende spesies.
Toe ek verduidelik het wat volgens my werklik tydens die ystyd gebeur het, het ek aangeneem dat die Arktiese plante en diere aan die begin daarvan net so eenvormig rondom die poolstreke was as vandag. Maar wat ek hierbo oor verspreiding gesê het, geld nie net vir streng Arktiese vorms nie. Dit geld ook vir baie sub-Arktiese en vir 'n paar noordelike gematigde vorms. Party van hulle is dieselfde op die laer berge en op die vlaktes van Noord-Amerika en Europa. 'n Mens kan dus redelikerwys vra hoe ek die nodige eenvormigheid van die sub-Arktiese en noordelike gematigde vorms regoor die wêreld aan die begin van die ystyd verklaar. Vandag word die sub-Arktiese en noordelike gematigde plante en diere van die Ou en die Nuwe Wêreld deur die Atlantiese Oseaan en die uiterste noorde van die Stille Oseaan van mekaar geskei. Tydens die ystyd het die bewoners van die Ou en die Nuwe Wêreld verder suid as nou geleef. Toe moes hulle nog meer volledig deur wyer oseane geskei gewees het. Ek glo ons kan hierdie probleem oplos as ons kyk na nog vroeëre klimaatsveranderinge van die teenoorgestelde aard. Ons het goeie rede om te glo dat die klimaat in die latere Plioseen, voor die ystyd, warmer as vandag was. Op daardie tydstip was die meeste spesies van die wêreld al dieselfde as nou. Ons kan dus veronderstel dat die organismes wat nou in die klimaat van breedtegraad 60° leef, in die Plioseen verder noord geleef het, onder die Poolsirkel op breedtegraad 66°–67°. En die streng Arktiese plante en diere het toe op die gebroke land nog nader aan die pool geleef. As ons nou na 'n aardbol kyk, sien ons dat daar onder die Poolsirkel byna aaneenlopende land is, van Wes-Europa deur Siberië tot by die ooste van Amerika. Die eenvormigheid wat nodig is in die sub-Arktiese en noordelike gematigde plante en diere van die Ou en die Nuwe Wêreld, in 'n tyd voor die ystyd, skryf ek toe aan hierdie aaneenlopende land rondom die pool. Dit het hulle in 'n gunstiger klimaat vrylik tussen die twee wêrelde laat trek.
Om redes wat ek vroeër genoem het, glo ek dat ons vastelande lank in byna dieselfde posisie teenoor mekaar gebly het. Hulle het wel groot, maar plaaslike skommelinge in hoogte ondergaan. Daarom voel ek sterk geneig om bostaande siening verder uit te brei. Ek lei af dat in 'n nog vroeër en nog warmer tydperk, soos die ouer Plioseen, baie van dieselfde plante en diere op die byna aaneenlopende land rondom die pool geleef het. Toe die klimaat minder warm geword het, het hierdie plante en diere, in die Ou sowel as die Nuwe Wêreld, stadig suidwaarts begin trek. Dit was lank voor die begin van die ystyd. Ek glo ons sien vandag hul nakomelinge, meestal in 'n veranderde vorm, in die middel van Europa en die Verenigde State. Met hierdie siening kan ons die verwantskap tussen die plante en diere van Noord-Amerika en Europa verstaan, al is daar baie min wat presies dieselfde is. Hierdie verwantskap is baie merkwaardig as ons dink hoe ver die twee gebiede uitmekaar lê, en dat die Atlantiese Oseaan hulle skei. Ons kan ook 'n vreemde feit verstaan wat verskeie waarnemers opgemerk het. Die plante en diere van Europa en Amerika was in die latere Tersiêre stadiums nouer aan mekaar verwant as vandag. Want in daardie warmer tydperke was die noordelike dele van die Ou en die Nuwe Wêreld byna aaneenlopend deur land verbind. Hierdie land het as 'n brug gedien waaroor die bewoners heen en weer kon trek. Sedertdien het die koue dit onbegaanbaar gemaak.
In die Plioseen het die warmte stadig afgeneem. Sodra die gemeenskaplike spesies van die Nuwe en die Ou Wêreld suid van die Poolsirkel getrek het, moes hulle heeltemal van mekaar afgesny gewees het. Vir die gematigder plante en diere het hierdie skeiding baie lank gelede plaasgevind. En soos die plante en diere suidwaarts getrek het, sou hulle in die een groot streek met die inheemse Amerikaanse plante en diere gemeng het en met hulle moes meeding. In die ander groot streek sou hulle met dié van die Ou Wêreld gemeng het. Hier het ons dus alles wat gunstig is vir baie verandering. Dit is veel meer verandering as by die alpiene plante en diere, wat in 'n baie onlangser tyd afgesonder op die verskillende bergreekse en op die Arktiese lande van die twee wêrelde agtergebly het. Daarom kry ons min spesies wat presies dieselfde is as ons die huidige plante en diere van die gematigde streke van die Nuwe en die Ou Wêreld vergelyk. (Asa Gray het wel onlangs gewys dat meer plante dieselfde is as wat vroeër gedink is.) Maar in elke groot klas kry ons baie vorms wat party natuurkenners as geografiese rasse beskou, en ander as aparte spesies. En daar is 'n menigte naverwante of verteenwoordigende vorms wat alle natuurkenners as aparte spesies beskou.
Wat op land gebeur het, het ook in die see gebeur. In die Plioseen, of selfs 'n bietjie vroeër, was daar 'n byna eenvormige seefauna langs die aaneenlopende kuste van die Poolsirkel. As dié fauna stadig suidwaarts getrek het, verklaar dit, volgens die teorie van verandering, baie naverwante vorms wat vandag in heeltemal geskeide gebiede leef. So kan ons, dink ek, verstaan waarom daar baie verteenwoordigende vorms, lewend en uit die Tersiêr, aan die oos- en weskus van gematigde Noord-Amerika is. Ons kan ook die nog treffender geval verstaan van baie naverwante skaaldiere (soos Dana in sy uitstekende werk beskryf), en van party visse en ander seediere, in die Middellandse See en in die seë van Japan. Hierdie gebiede word vandag deur 'n vasteland en deur byna 'n halwe aarde se tropiese oseaan geskei.
Die bewoners van seë wat nou geskei is, is verwant sonder om dieselfde te wees. Dieselfde geld vir die vroeëre en huidige bewoners van die gematigde lande van Noord-Amerika en Europa. Hierdie gevalle kan nie verklaar word as ons glo dat elke spesie geskep is nie. Ons kan nie sê dat hulle eenders geskep is omdat die fisiese toestande in die gebiede byna eenders is nie. Want as ons byvoorbeeld sekere dele van Suid-Amerika met die suidelike vastelande van die Ou Wêreld vergelyk, sien ons lande waar al die fisiese toestande baie ooreenstem. Tog is hul bewoners heeltemal verskillend.
Maar ons moet terugkeer na ons eintlike onderwerp, die ystyd. Ek is oortuig dat Forbes se siening baie verder uitgebrei kan word. In Europa het ons die duidelikste bewyse van die koue tydperk, van die weskus van Brittanje tot by die Oeralgebergte, en suidwaarts tot by die Pireneë. Uit die bevrore soogdiere en die aard van die bergplante kan ons aflei dat Siberië net so geraak is. Langs die Himalaja, op plekke 900 myl van mekaar af, het gletsers merke gelaat wat wys hoe laag hulle vroeër afgekom het. In Sikkim het dr. Hooker mielies sien groei op reusagtige ou morenes. Suid van die ewenaar het ons in Nieu-Seeland 'n paar direkte bewyse dat gletsers vroeër daar gewerk het. Dieselfde plante kom op berge wyd uitmekaar op hierdie eiland voor, en hulle vertel dieselfde storie. As ons een verslag wat gepubliseer is, kan vertrou, het ons ook direkte bewyse van gletserwerking in die suidoostelike hoek van Australië.
Kom ons kyk na Amerika. In die noordelike helfte is rotsstukke wat deur ys vervoer is, aan die oostekant tot so ver suid as breedtegraad 36°–37° gevind. Aan die kus van die Stille Oseaan, waar die klimaat nou so anders is, is hulle tot so ver suid as breedtegraad 46° gevind. Swerfblokke is ook in die Rocky Mountains opgemerk. In die Cordillera van tropiese Suid-Amerika het gletsers eens ver onder hul huidige vlak gestrek. In Sentraal-Chili was ek verbaas oor die bou van 'n reusagtige hoop puin, omtrent 800 voet hoog, wat dwars oor 'n vallei van die Andes lê. Ek is nou oortuig dat dit 'n reuse-morene was wat ver onder enige huidige gletser agtergelaat is. Verder suid, aan albei kante van die vasteland, van breedtegraad 41° tot by die suidelikste punt, het ons die duidelikste bewyse van vroeëre gletserwerking. Daar lê enorme rotsblokke wat ver van hul oorsprong af vervoer is.
Ons weet nie of die ystyd presies op dieselfde tyd op al hierdie ver plekke aan teenoorgestelde kante van die wêreld was nie. Maar in byna elke geval het ons goeie bewyse dat dit binne die jongste geologiese tydperk val. Ons het ook uitstekende bewyse dat dit op elke plek ontsaglik lank geduur het, as ons dit in jare meet. Die koue het dalk op een plek op aarde vroeër begin of opgehou as op 'n ander. Maar dit het op elke plek lank geduur, en dit was in geologiese sin gelyktydig. Daarom lyk dit vir my waarskynlik dat dit ten minste vir 'n deel van die tydperk werklik oral in die wêreld gelyktydig was. Solank daar nie duidelike bewyse van die teendeel is nie, kan ons ten minste as waarskynlik aanneem dat die gletsers op dieselfde tyd gewerk het aan die oos- en weskant van Noord-Amerika, in die Cordillera onder die ewenaar en onder die warmer gematigde streke, en aan albei kante van die suidpunt van die vasteland. As ons dit aanneem, is dit moeilik om nie te glo dat die hele wêreld in hierdie tydperk gelyktydig kouer was nie. Maar vir my doel sou dit genoeg wees as die temperatuur net op dieselfde tyd laer was langs sekere breë stroke van lengtegraad.
Ons neem dus aan dat die hele wêreld, of ten minste breë stroke van noord na suid, van pool tot pool gelyktydig kouer was. Met hierdie siening kan ons baie lig werp op die huidige verspreiding van spesies wat dieselfde of verwant is. In Amerika het dr. Hooker gewys dat tussen veertig en vyftig van die blomplante van Vuurland ook in Europa voorkom, al lê die twee plekke ontsaglik ver van mekaar. Dit is nie 'n klein deel van Vuurland se skraal flora nie. En daar is baie naverwante spesies. Op die hoë berge van tropiese Amerika kom 'n menigte eiesoortige spesies voor wat aan Europese genera behoort. Op die hoogste berge van Brasilië het Gardner 'n paar Europese genera gekry wat nie in die wye warm lande tussenin voorkom nie. Net so het die beroemde Humboldt lank gelede op die Silla van Caracas spesies gekry wat behoort aan genera wat kenmerkend is van die Cordillera. Op die berge van Abessinië kom verskeie Europese vorms voor, en ook 'n paar verteenwoordigers van die eiesoortige flora van die Kaap die Goeie Hoop. By die Kaap die Goeie Hoop self kry ons 'n paar Europese spesies wat, so glo ons, nie deur die mens ingebring is nie. Op die berge daar kry ons 'n paar verteenwoordigende Europese vorms wat nog nie in die tropiese dele van Afrika gevind is nie. Op die Himalaja, op die afgesonderde bergreekse van die Indiese skiereiland, op die hoogtes van Ceylon en op die vulkaniese keëls van Java kom baie plante voor wat óf presies dieselfde is, óf mekaar verteenwoordig. Terselfdertyd verteenwoordig hulle plante van Europa wat nie in die warm laaglande tussenin voorkom nie. 'n Lys van die genera wat op die hoër pieke van Java versamel is, laat 'n mens dink aan 'n versameling van 'n heuwel in Europa! Nog treffender is dit dat suidelike Australiese vorms duidelik verteenwoordig word deur plante wat op die bergtoppe van Borneo groei. Dr. Hooker vertel my dat party van hierdie Australiese vorms langs die hoogtes van die Malakka-skiereiland voorkom. Hulle is dun versprei, aan die een kant oor Indië, en aan die ander kant tot so ver noord as Japan.
Op die suidelike berge van Australië het dr. F. Müller verskeie Europese spesies ontdek. Ander spesies, wat nie deur die mens ingebring is nie, kom op die laaglande voor. Dr. Hooker vertel my dat 'n lang lys gegee kan word van Europese genera wat in Australië voorkom, maar nie in die warm streke tussenin nie. In dr. Hooker se uitstekende "Introduction to the Flora of New Zealand" word soortgelyke treffende feite gegee oor die plante van daardie groot eiland. Ons sien dus dat die plante op die hoër berge, en op die gematigde laaglande van die noordelike en suidelike halfrond, regoor die wêreld soms presies dieselfde is. Maar baie meer dikwels is hulle aparte spesies, al is hulle op 'n hoogs merkwaardige manier aan mekaar verwant.
Hierdie kort opsomming gaan net oor plante. Maar 'n mens kan heeltemal soortgelyke feite gee oor die verspreiding van landdiere. By seediere en seeplante kom daar ook sulke gevalle voor. As voorbeeld kan ek iets aanhaal wat die grootste kenner, prof. Dana, opgemerk het: "Dit is beslis 'n merkwaardige feit dat Nieu-Seeland se skaaldiere meer ooreenkom met dié van Groot-Brittanje, aan die teenoorgestelde kant van die aarde, as met enige ander deel van die wêreld." Sir J. Richardson skryf ook dat noordelike vorms van visse weer aan die kus van Nieu-Seeland, Tasmanië, ensovoorts verskyn. Dr. Hooker vertel my dat vyf-en-twintig spesies alge in Nieu-Seeland sowel as in Europa voorkom. Hulle is nog nie in die tropiese seë tussenin gevind nie.
Ons moet raaksien dat die noordelike spesies en vorms wat in die suidelike dele van die suidelike halfrond voorkom, en op die bergreekse van die tropiese streke, nie Arkties is nie. Hulle behoort aan die noordelike gematigde streke. Mnr. H. C. Watson het onlangs opgemerk: "Hoe verder 'n mens van die pool na die ewenaar gaan, hoe minder Arkties word die alpiene of bergflora werklik." Baie van die vorms wat op die berge van die warmer streke van die aarde en in die suidelike halfrond leef, is van twyfelagtige waarde. Party natuurkenners beskou hulle as aparte spesies, ander as variëteite. Maar party is beslis presies dieselfde, en baie moet as aparte spesies gereken word, al is hulle naverwant aan noordelike vorms.
Kom ons kyk nou watter lig ons op die bostaande feite kan werp. Ons glo dat die hele wêreld, of 'n groot deel daarvan, tydens die ystyd gelyktydig baie kouer as nou was, en 'n groot hoeveelheid geologiese bewyse steun dit. As ons dit in jare meet, moes die ystyd baie lank gewees het. Ons weet oor watter enorme gebiede party ingevoerde plante en diere binne 'n paar eeue versprei het. As ons dit onthou, was die ystyd lank genoeg vir enige hoeveelheid trekke. Soos die koue stadig aangekom het, sou al die tropiese plante en ander lewende wesens van albei kante na die ewenaar teruggetrek het. Die gematigde plante en diere sou agter hulle aan volg, en die Arktiese weer agter dié. Maar met die Arktiese vorms het ons nou nie te doen nie. Baie tropiese plante het waarskynlik uitgesterf. Hoeveel, kan niemand sê nie. Miskien het die trope vroeër net soveel spesies gehad as wat ons vandag dig opmekaar by die Kaap die Goeie Hoop en in dele van gematigde Australië sien. Ons weet dat baie tropiese plante en diere 'n hele bietjie koue kan verduur. Daarom kon baie van hulle ontsnap het toe die temperatuur matig gedaal het, veral as hulle na die warmste plekke kon uitwyk. Maar die groot feit wat ons moet onthou, is dat al die tropiese plante en diere tot 'n mate swaar gekry het.
Daarteenoor sou die gematigde plante en diere minder swaar gekry het nadat hulle nader aan die ewenaar getrek het, al was die toestande vir hulle ietwat nuut. En dit is seker dat baie gematigde plante 'n baie warmer klimaat as hul eie kan verduur, as hulle teen die aanvalle van mededingers beskerm word. Die tropiese plante en diere het swaar gekry en kon nie 'n sterk front teen indringers vorm nie. As ek dit in gedagte hou, lyk dit vir my moontlik dat 'n sekere aantal van die sterker en dominante gematigde vorms die inheemse geledere kon binnedring. Hulle het dalk die ewenaar bereik of selfs oorgesteek. Hoë land sou hierdie inval natuurlik baie bevoordeel het, en dalk ook 'n droë klimaat. Want dr. Falconer vertel my dat dit die vogtigheid saam met die hitte van die trope is wat so vernietigend is vir meerjarige plante uit 'n gematigde klimaat. Aan die ander kant sou die vogtigste en warmste gebiede 'n skuilplek vir die tropiese inboorlinge gebied het. Die bergreekse noordwes van die Himalaja, en die lang lyn van die Cordillera, lyk of hulle twee groot invalsroetes was. Dr. Hooker het my onlangs 'n treffende feit meegedeel. Al die blomplante, omtrent ses-en-veertig, wat Vuurland en Europa in gemeen het, bestaan nog in Noord-Amerika, wat op die roete moes gelê het. Maar ek twyfel nie dat party gematigde plante en diere selfs die laaglande van die trope binnegedring en oorgesteek het nie. Dit sou gebeur het toe die koue op sy felste was. Toe het Arktiese vorms omtrent vyf-en-twintig breedtegrade van hul tuiste af getrek en die land aan die voet van die Pireneë bedek. Ek glo dat die klimaat by die ewenaar op seevlak in hierdie tyd van uiterste koue omtrent dieselfde was as wat dit nou daar op 'n hoogte van ses- of sewe duisend voet is. Ek veronderstel dat groot dele van die tropiese laaglande in hierdie koudste tyd met gemengde tropiese en gematigde plantegroei bedek was. Dit sou gelyk het soos die plantegroei wat vandag so vreemd welig aan die voet van die Himalaja groei, soos Hooker dit so lewendig beskryf.
Ek glo dus dat 'n hele aantal plante, 'n paar landdiere en party see-organismes tydens die ystyd uit die noordelike en suidelike gematigde streke na die tropiese streke getrek het. Party het selfs die ewenaar oorgesteek. Toe die warmte terugkeer, sou hierdie gematigde vorms natuurlik teen die hoër berge opklim, terwyl hulle op die laaglande uitgewis word. Dié wat nie die ewenaar bereik het nie, sou weer noord of suid na hul vroeëre tuistes terugtrek. Maar die vorms, meestal noordelike, wat die ewenaar oorgesteek het, sou nog verder van hul tuistes af wegtrek, na die gematigder breedtegrade van die ander halfrond. Uit geologiese bewyse het ons rede om te glo dat die Arktiese skulpe as geheel byna glad nie verander het tydens hul lang trek suidwaarts en weer terug noordwaarts nie. Maar met die indringers wat hulle op die tropiese berge en in die suidelike halfrond gevestig het, was dit dalk heeltemal anders. Hulle was deur vreemdelinge omring en moes met baie nuwe lewensvorms meeding. Dit is waarskynlik dat geselekteerde veranderinge in hul bou, gewoontes en gestel hulle bevoordeel het. Daarom leef baie van hierdie swerwers nou in hul nuwe tuistes as duidelike variëteite of as aparte spesies. Tog is hulle deur oorerwing nog duidelik verwant aan hul broers in die noordelike of suidelike halfrond.
Dit is 'n merkwaardige feit dat baie meer plante wat dieselfde of verwant is, blykbaar van noord na suid getrek het as andersom. Hooker het sterk hierop klem gelê wat Amerika betref, en Alph. de Candolle wat Australië betref. Ons sien wel 'n paar suidelike plantvorms op die berge van Borneo en Abessinië. Ek vermoed dat meer van noord na suid getrek het omdat daar in die noorde meer land is. Die noordelike vorms het ook in groter getalle in hul eie tuistes geleef. Daarom is hulle deur natuurlike seleksie en mededinging tot 'n hoër vlak van volmaaktheid of mag gebring as die suidelike vorms. Toe hulle tydens die ystyd gemeng het, kon die noordelike vorms die swakker suidelike vorms dus oorwin. Ons sien vandag presies dieselfde. Baie, baie Europese plante en diere bedek die grond in La Plata, en tot 'n mindere mate in Australië, en het die inheemse soorte tot 'n mate oorwin. Daarteenoor het uiters min suidelike vorms enige plek in Europa ingeburger geraak. En dit terwyl huide, wol en ander dinge wat saad kan saamdra, in die afgelope twee of drie eeue in groot hoeveelhede uit La Plata na Europa ingevoer is, en in die afgelope dertig of veertig jaar uit Australië.
Iets soortgelyks moes op die tropiese berge gebeur het. Daar was ongetwyfeld voor die ystyd eie, inheemse alpiene vorms op hierdie berge. Maar byna oral het hulle grootliks plek gemaak vir die meer dominante vorms wat in die groter gebiede en doeltreffender werkswinkels van die noorde ontstaan het. Op baie eilande is die ingeburgerde plante en diere byna net so baie as die inheemse, of selfs meer. En al is die inheemse soorte nie werklik uitgewis nie, het hul getalle baie afgeneem. Dit is die eerste stap na uitsterwing. 'n Berg is 'n eiland op die land. Die tropiese berge moes voor die ystyd heeltemal afgesonder gewees het. Ek glo dat die plante en diere van hierdie eilande op die land plek gemaak het vir dié wat in die groter gebiede van die noorde ontstaan het. Dit is presies soos die plante en diere van regte eilande oral onlangs plek gemaak het vir vorms van die vasteland wat deur die mens daar ingeburger is.
Ek dink glad nie dat hierdie siening al die probleme oplos rondom die verspreiding en verwantskap van die verwante spesies in die noordelike en suidelike gematigde streke en op die berge van die tropiese streke nie. Daar bly nog baie, baie probleme om op te los. Ek gee nie voor dat ek die presiese roetes en middele van die trekke kan aandui nie. Ek kan ook nie sê waarom sekere spesies getrek het en ander nie, of waarom sekere spesies verander het en nuwe groepe vorms laat ontstaan het, terwyl ander onveranderd gebly het nie. Ons kan nie hoop om sulke feite te verklaar nie, totdat ons kan sê waarom een spesie en nie 'n ander nie deur die mens in 'n vreemde land ingeburger raak, of waarom een spesie in sy eie tuiste twee- of driekeer so ver versprei is, en twee- of driekeer so algemeen is, as 'n ander.
Ek het gesê dat daar nog baie probleme is om op te los. Party van die merkwaardigste word baie helder deur dr. Hooker beskryf in sy plantkundige werke oor die Antarktiese streke. Ek kan hulle nie hier bespreek nie. Ek sal net dit sê: dieselfde spesies kom voor op plekke wat so ontsaglik ver uitmekaar lê soos Kerguelen-eiland, Nieu-Seeland en Vuurland. Ek glo dat ysberge, soos Lyell voorgestel het, teen die einde van die ystyd 'n groot rol in hul verspreiding gespeel het. Maar daar is ook verskeie heeltemal aparte spesies wat behoort aan genera wat net in die suide voorkom. Hulle kom op hierdie en ander ver plekke van die suidelike halfrond voor. Volgens my teorie van afstamming met verandering is dit 'n baie groter probleem. Want party van hierdie spesies verskil so baie dat ons nie kan aanneem dat daar sedert die begin van die ystyd genoeg tyd was vir hulle om te trek en daarna so baie te verander nie. Vir my lyk dit of die feite wys dat eiesoortige en baie aparte spesies in strale uit 'n gemeenskaplike middelpunt uitgetrek het. In die suidelike halfrond, net soos in die noordelike, is ek geneig om te kyk na 'n vroeëre en warmer tydperk voor die begin van die ystyd. Toe het die Antarktiese lande, wat nou met ys bedek is, 'n hoogs eiesoortige en afgesonderde flora gehad. Ek vermoed dat 'n paar vorms wyd na verskillende plekke in die suidelike halfrond versprei is voordat die ystyd hierdie flora uitgewis het. Dit sou gebeur het deur toevallige vervoermiddele, met behulp van eilande as rusplekke – party bestaan nog en ander het intussen gesink – en dalk aan die begin van die ystyd deur ysberge. Ek glo dat die suidelike kuste van Amerika, Australië en Nieu-Seeland so 'n effense tint van dieselfde eiesoortige plantvorms gekry het.
Sir C. Lyell het in 'n treffende stuk, in byna dieselfde woorde as ek, bespiegel oor die gevolge van groot klimaatswisselinge vir geografiese verspreiding. Ek glo dat die wêreld onlangs een van sy groot siklusse van verandering beleef het. Met hierdie siening, saam met verandering deur natuurlike seleksie, kan 'n menigte feite verklaar word oor die huidige verspreiding van lewensvorms wat dieselfde of verwant is. 'n Mens kan sê dat die lewende waters vir een kort tydperk uit die noorde en uit die suide gestroom het, en by die ewenaar oor mekaar gevloei het. Maar uit die noorde het hulle met groter krag gestroom, sodat hulle die suide vrylik oorstroom het. 'n Gety laat sy aangespoelde goed in horisontale lyne agter, al styg dit hoër op die kuste waar die gety die hoogste styg. Net so het die lewende waters hul lewende aanspoelsel op ons bergtoppe agtergelaat. Dit lê in 'n lyn wat sag styg van die Arktiese laaglande tot op 'n groot hoogte by die ewenaar. Die verskillende wesens wat so gestrand agtergebly het, kan vergelyk word met natuurvolke wat in byna elke land die berge in gedryf is en in die bergvestings oorleef het. Hulle dien vir ons as 'n hoogs interessante rekord van die vroeëre bewoners van die omliggende laaglande.
Edward Forbes (1815–1854) was 'n Britse natuurkenner wat veral die verspreiding van see- en landdiere bestudeer het.
Die Gordiaanse knoop is 'n ou Griekse verhaal: Alexander die Grote het 'n knoop wat niemand kon losmaak nie, eenvoudig met sy swaard deurgekap. "Die knoop deurkap" beteken dus om 'n moeilike probleem met een harde slag op te los.
Johnston se Physical Atlas was 'n bekende 19de-eeuse atlas van die aarde se natuurlike kenmerke, deur die Skotse kaartmaker Alexander Keith Johnston.
'n Morene is 'n wal of hoop rotse en gruis wat 'n gletser saamstoot en agterlaat wanneer die ys smelt.