Tema
Teksgrootte
18px
Hoofstuk 13

Hoofstuk 13. Die verwantskap tussen lewende wesens: klassifikasie, morfologie, embriologie en rudimentêre organe

Klassifikasie: groepe binne groepe. Die natuurlike stelsel. Reëls en probleme by klassifikasie, verklaar deur die teorie van afstamming met verandering. Die klassifikasie van variëteite. Afstamming word altyd by klassifikasie gebruik. Analogiese of aanpassingseienskappe. Algemene, ingewikkelde en uitstralende verwantskappe. Uitsterwing skei groepe en baken hulle af. Morfologie: tussen lede van dieselfde klas, en tussen dele van dieselfde individu. Embriologie: die wette daarvan, verklaar deurdat variasies nie op 'n vroeë ouderdom verskyn nie en op 'n ooreenstemmende ouderdom oorgeërf word. Rudimentêre organe: hoe hulle ontstaan het. Opsomming.
Van die heel eerste begin van die lewe af lyk alle lewende wesens in afnemende mate na mekaar. Daarom kan ons hulle in groepe binne groepe indeel. Hierdie klassifikasie is duidelik nie willekeurig soos die manier waarop ons sterre in sterrebeelde groepeer nie. Die bestaan van groepe sou maklik verklaar kon word as een groep net geskik was om op land te woon en 'n ander in die water. Of as een net vleis eet en 'n ander net plante, en so aan. Maar in die natuur is dit heel anders. Almal weet hoe dikwels selfs lede van dieselfde subgroep verskillende gewoontes het. In hoofstuk 2 en 4, oor variasie en oor natuurlike seleksie, het ek probeer wys watter spesies die meeste varieer. Dit is die dominante spesies: dié wat wyd versprei en baie algemeen is, en wat aan die groter genera behoort. Die variëteite, of beginnende spesies, wat so ontstaan, word uiteindelik, soos ek glo, nuwe en aparte spesies. En hierdie spesies neig op hul beurt, volgens die beginsel van oorerwing, om weer ander nuwe en dominante spesies voort te bring. Gevolglik neig die groepe wat nou groot is, en wat gewoonlik baie dominante spesies bevat, om eindeloos groter te word. Ek het verder probeer wys dat daar 'n voortdurende neiging is dat die eienskappe van die afstammelinge van elke spesie uiteenloop. Dit is omdat die afstammelinge wat varieer, probeer om soveel en so verskillende plekke as moontlik in die huishouding van die natuur in te neem. Ek het hierdie gevolgtrekking gesteun deur te kyk na die groot verskeidenheid lewensvorms wat in enige klein gebied die skerpste met mekaar meeding, en na sekere feite oor naturalisasie.
Ek het ook probeer wys dat vorms wat in getal toeneem en in eienskappe uiteenloop, altyd geneig is om die vorige vorms te verdring en uit te roei. Dit is die vorms wat minder uiteenloop en minder verbeter is. Ek vra die leser om terug te blaai na die diagram wat, soos vroeër verduidelik, wys hoe hierdie verskillende beginsels werk. Hy sal sien dat die onvermydelike gevolg is dat die veranderde afstammelinge van een voorouer opgebreek word in groepe binne groepe. In die diagram kan elke letter op die boonste lyn 'n genus voorstel wat verskeie spesies bevat. Al die genera op hierdie lyn vorm saam een klas, want hulle stam almal af van een ou, maar onsigbare, stamvader en het gevolglik iets gemeen geërf. Maar die drie genera aan die linkerkant het, volgens dieselfde beginsel, baie in gemeen. Hulle vorm 'n subfamilie wat verskil van die subfamilie met die volgende twee genera aan die regterkant, wat by die vyfde stadium van afstamming van 'n gemeenskaplike stamvader af uiteengeloop het. Hierdie vyf genera het ook baie, hoewel minder, in gemeen. Hulle vorm 'n familie wat verskil van die familie met die drie genera nog verder na regs, wat op 'n nog vroeër tyd uiteengeloop het. En al hierdie genera wat van (A) afstam, vorm 'n orde wat verskil van die genera wat van (I) afstam. Hier het ons dus baie spesies wat van een enkele voorouer afstam en in genera gegroepeer is. En die genera val binne subfamilies, families en ordes, wat almal in een klas verenig is. So word die groot feit in die natuurgeskiedenis – dat groepe binne groepe val – volgens my oordeel ten volle verklaar. Omdat ons so gewoond daaraan is, tref dit ons nie altyd genoeg nie.
Natuurkenners probeer om die spesies, genera en families in elke klas te rangskik volgens wat die natuurlike stelsel genoem word. Maar wat word met hierdie stelsel bedoel? Party skrywers sien dit bloot as 'n plan om die lewende dinge wat die meeste na mekaar lyk saam te sit, en dié wat die minste na mekaar lyk te skei. Of hulle sien dit as 'n kunsmatige manier om algemene stellings so kort as moontlik te maak. Met een sin gee jy byvoorbeeld die eienskappe wat alle soogdiere gemeen het, met 'n ander sin dié wat alle roofdiere gemeen het, met nog 'n ander dié wat die hondegenus gemeen het. Dan, deur net een sin by te voeg, gee jy 'n volledige beskrywing van elke soort hond. Hierdie stelsel is ongetwyfeld vernuftig en nuttig. Maar baie natuurkenners dink dat die natuurlike stelsel iets meer beteken. Hulle glo dat dit die plan van die Skepper openbaar. Maar tensy iemand sê of dit 'n orde in tyd of in ruimte is, of wat anders met die plan van die Skepper bedoel word, lyk dit vir my of dit niks by ons kennis voeg nie. Daar is die beroemde uitspraak van Linnaeus, wat ons dikwels in 'n min of meer verborge vorm teëkom: die eienskappe maak nie die genus nie, maar die genus gee die eienskappe. Sulke uitsprake lyk asof hulle beteken dat daar iets meer as blote ooreenkoms in ons klassifikasie ingesluit is. Ek glo wel dat daar iets meer ingesluit is. Ek glo dat nabyheid van afstamming – die enigste bekende oorsaak van ooreenkoms tussen lewende wesens – die band is wat ons klassifikasies gedeeltelik aan ons openbaar, al is dit verberg deur verskillende grade van verandering.
Kom ons kyk nou na die reëls wat by klassifikasie gevolg word. Kom ons kyk ook na die probleme wat ons teëkom as ons glo dat klassifikasie óf 'n onbekende skeppingsplan weergee, óf bloot 'n plan is om algemene stellings te maak en die vorms wat die meeste na mekaar lyk saam te sit. Sommige dele van die liggaamsbou bepaal die gewoontes van 'n wese en sy algemene plek in die huishouding van die natuur. 'n Mens sou kon dink (en in die ou tyd hét mense so gedink) dat juis hierdie dele baie belangrik vir klassifikasie sou wees. Niks kan meer onwaar wees nie. Niemand dink dat dit belangrik is dat 'n muis uiterlik na 'n skeerbek lyk, 'n doejong na 'n walvis, of 'n walvis na 'n vis nie. Hierdie ooreenkomste is baie nou verbind met die hele lewe van die wese. Tog word hulle bloot as "aanpassings- of analogiese eienskappe" gereken. Ons sal later na hierdie ooreenkomste terugkeer. Ons kan selfs as algemene reël sê: hoe minder 'n deel van die liggaamsbou met spesiale gewoontes te doen het, hoe belangriker word dit vir klassifikasie. Hier is 'n voorbeeld. Owen sê oor die doejong: "Die voortplantingsorgane is die organe wat die verste verwyderd is van die gewoontes en die voedsel van 'n dier. Daarom het ek hulle nog altyd beskou as baie duidelike aanduidings van sy ware verwantskap. Dit is die minste waarskynlik dat ons, by die veranderinge in hierdie organe, 'n blote aanpassingseienskap vir 'n wesenlike eienskap sal aansien." Dit is dieselfde by plante. Hoe merkwaardig is dit nie dat die groei-organe, waarvan hul hele lewe afhang, min betekenis het, behalwe by die eerste groot indelings nie! Daarteenoor is die voortplantingsorgane, en hulle produk, die saad, van die allergrootste belang.
Ons moet dus, as ons klassifiseer, nie staatmaak op ooreenkomste in dele van die liggaamsbou nie, hoe belangrik hulle ook al mag wees vir die welsyn van die wese in sy verhouding tot die buitewêreld. Miskien is dit deels om hierdie rede dat byna alle natuurkenners die grootste klem lê op ooreenkomste in organe wat lewensbelangrik of fisiologies baie belangrik is. Hierdie siening – dat belangrike organe ook belangrik vir klassifikasie is – is ongetwyfeld gewoonlik waar, maar glad nie altyd nie. Ek glo egter dat hul belang vir klassifikasie afhang daarvan dat hulle in groot groepe spesies meer konstant bly. En hierdie konstantheid hang daarvan af dat sulke organe gewoonlik minder verander het toe die spesies by hul lewensomstandighede aangepas het. Een feit alleen wys amper dat die blote fisiologiese belang van 'n orgaan nie sy waarde vir klassifikasie bepaal nie. In verwante groepe het dieselfde orgaan, soos ons alle rede het om te glo, byna dieselfde fisiologiese waarde. Tog verskil sy waarde vir klassifikasie baie. Geen natuurkenner kan met enige groep gewerk het sonder dat hierdie feit hom getref het nie. Byna elke skrywer erken dit ten volle in sy geskrifte. Dit sal genoeg wees om die hoogste gesag, Robert Brown, aan te haal. Hy praat oor sekere organe by die Proteaceae en sê dat hul belang vir die indeling in genera, "soos dié van al hul dele, nie net in hierdie familie nie, maar, soos ek dink, in elke natuurlike familie, baie ongelyk is, en in sommige gevalle skynbaar heeltemal verlore gaan." In 'n ander werk sê hy weer dat die genera van die Connaraceae "verskil daarin dat hulle een of meer vrugbeginsels het, dat hulle wel of nie kiemwit het nie, en in die manier waarop die blomblare in die knop lê, oorvleuelend of rand teen rand. Enige een van hierdie eienskappe alleen is dikwels belangriker as 'n genus-eienskap. Tog lyk dit asof hulle hier, selfs almal saam, nie genoeg is om Cnestis van Connarus te skei nie." Om 'n voorbeeld by insekte te gee: in een groot afdeling van die Hymenoptera is die voelers, soos Westwood opgemerk het, baie konstant in bou. In 'n ander afdeling verskil hulle baie, en die verskille het net 'n ondergeskikte waarde vir klassifikasie. Tog sal waarskynlik niemand sê dat die voelers in hierdie twee afdelings van dieselfde orde fisiologies ongelyk belangrik is nie. Ek kan nog talle voorbeelde gee van hoe die belang van dieselfde belangrike orgaan vir klassifikasie binne dieselfde groep wesens kan wissel.
Verder sal niemand sê dat rudimentêre of verskrompelde organe fisiologies of vir die lewe baie belangrik is nie. Tog is organe in hierdie toestand ongetwyfeld dikwels baie waardevol vir klassifikasie. Niemand sal betwis dat die rudimentêre tande in die bokake van jong herkouers, en sekere rudimentêre beentjies in die poot, baie nuttig is om te wys hoe nou verwant die herkouers en die dikvelliges is nie. Robert Brown het sterk benadruk dat die rudimentêre blommetjies van die allergrootste belang is by die klassifikasie van die grasse.
Ek kan talle voorbeelde gee van eienskappe wat kom van dele wat ons as fisiologies baie onbelangrik moet beskou, maar wat almal erken baie nuttig is om hele groepe af te baken. Byvoorbeeld: of daar 'n oop gang van die neusgate na die mond is of nie – volgens Owen die enigste eienskap wat visse en reptiele absoluut van mekaar onderskei. Ander voorbeelde is die hoek van die kakebeen wat by die buideldiere na binne buig; die manier waarop insekte se vlerke gevou is; blote kleur by sekere alge; blote donshare op dele van die blom by grasse; en die aard van die velbedekking, soos hare of vere, by die gewerweldes. Gestel die Ornithorhynchus (die eendbekdier) was met vere in plaas van hare bedek. Dan dink ek dat natuurkenners hierdie uiterlike en onbelangrike eienskap as 'n belangrike hulp sou beskou om te bepaal hoe nou hierdie vreemde dier aan voëls en reptiele verwant is. Dit sou vir hulle net so swaar weeg as wanneer een of ander inwendige en belangrike orgaan in bou na dié van voëls en reptiele sou lyk.
Die belang van onbelangrike eienskappe vir klassifikasie hang hoofsaaklik daarvan af dat hulle saamgaan (gekorreleer is) met verskeie ander eienskappe wat meer of minder belangrik is. Die waarde van 'n versameling eienskappe is inderdaad baie duidelik in die natuurgeskiedenis. Daarom, soos al dikwels opgemerk is, kan 'n spesie in verskeie eienskappe van sy verwante afwyk – eienskappe wat fisiologies baie belangrik is en byna oral voorkom – en ons tog nie in twyfel laat oor waar dit ingedeel moet word nie. Daarom het mense ook gevind dat 'n klassifikasie wat op een enkele eienskap gebou is, hoe belangrik ook al, nog altyd misluk het. Want geen deel van die liggaamsbou is oral konstant nie. Ek dink dat net die belang van 'n versameling eienskappe, selfs al is nie een van hulle belangrik nie, daardie uitspraak van Linnaeus verklaar: die eienskappe gee nie die genus nie, maar die genus gee die eienskappe. Want dit lyk asof hierdie uitspraak gebou is op 'n aanvoeling vir baie klein punte van ooreenkoms wat te gering is om te omskryf. Sekere plante wat aan die Malpighiaceae behoort, dra volmaakte en verswakte blomme. By laasgenoemde, soos A. de Jussieu opgemerk het, "verdwyn die meeste van die eienskappe wat by die spesie, die genus, die familie en die klas hoort. So lag hulle vir ons klassifikasie." Aspicarpa het in Frankryk vir 'n paar jaar net verswakte blomme voortgebring. Hulle het op wonderlike manier in 'n hele aantal van die belangrikste punte van bou van die ware tipe van die orde afgewyk. Tog het mnr. Richard, soos Jussieu opmerk, skerpsinnig gesien dat hierdie genus steeds onder die Malpighiaceae gehou moes word. Dit lyk vir my of hierdie geval goed wys in watter gees ons klassifikasies soms noodwendig gebou word.
In die praktyk, as natuurkenners aan die werk is, kwel hulle hulle nie oor die fisiologiese waarde van die eienskappe wat hulle gebruik om 'n groep af te baken of om 'n bepaalde spesie in te deel nie. As hulle 'n eienskap vind wat byna eenvormig is, wat by 'n groot aantal vorms voorkom en nie by ander nie, gebruik hulle dit as 'n eienskap van hoë waarde. As dit by 'n kleiner aantal voorkom, gebruik hulle dit as 'n eienskap van ondergeskikte waarde. Sommige natuurkenners het openlik erken dat dit die regte beginsel is, en niemand duideliker as daardie uitstekende plantkundige, Aug. St. Hilaire, nie. As sekere eienskappe altyd saam met ander gevind word, al kan ons geen sigbare verband tussen hulle ontdek nie, word daar besondere waarde aan hulle geheg. By die meeste groepe diere is belangrike organe – soos dié wat bloed pomp, of dit van lug voorsien, of dié vir voortplanting – byna eenvormig. Daarom word hulle as baie nuttig vir klassifikasie beskou. Maar by sommige groepe diere bied al hierdie organe, die belangrikste lewensorgane, eienskappe van heeltemal ondergeskikte waarde.
Ons kan sien waarom eienskappe van die embrio net so belangrik is as dié van die volwasse dier, want ons klassifikasies sluit natuurlik alle ouderdomme van elke spesie in. Maar volgens die gewone siening is dit glad nie duidelik waarom die bou van die embrio vir hierdie doel belangriker moet wees as dié van die volwasse dier nie. Dit is tog net die volwasse dier wat sy volle rol in die huishouding van die natuur speel. Tog het die groot natuurkenners Milne Edwards en Agassiz sterk aangevoer dat embrioniese eienskappe die belangrikste van almal is by die klassifikasie van diere. Hierdie leer is baie algemeen as waar aanvaar. Dieselfde geld vir blomplante. Hul twee hoofafdelings berus op eienskappe van die embrio: op die getal en posisie van die embrioniese blare of saadlobbe, en op die manier waarop die pluimpie (die eerste lootjie) en die worteltjie ontwikkel. Wanneer ons embriologie bespreek, sal ons sien waarom sulke eienskappe so waardevol is, as ons aanneem dat klassifikasie stilswyend die idee van afstamming insluit.
Ons klassifikasies word dikwels duidelik deur kettings van verwantskappe beïnvloed. Niks is makliker as om 'n aantal eienskappe te noem wat alle voëls gemeen het nie. Maar by die skaaldiere was so 'n omskrywing tot nou toe onmoontlik. Daar is skaaldiere aan die twee teenoorgestelde punte van die reeks wat amper geen eienskap gemeen het nie. Tog kan ons die spesies aan albei kante sonder twyfel herken as lede van hierdie klas van die Articulata, en van geen ander nie. Dit is omdat hulle duidelik aan ander verwant is, en dié weer aan ander, en so aan.
Geografiese verspreiding is al dikwels by klassifikasie gebruik, hoewel miskien nie heeltemal logies nie. Dit gebeur veral by baie groot groepe nou verwante vorms. Temminck benadruk dat hierdie gebruik by sekere groepe voëls nuttig of selfs noodsaaklik is. Verskeie insektekundiges en plantkundiges het dit ook gevolg.
Laastens: wat die betreklike waarde van die verskillende groepe spesies betref, soos ordes, subordes, families, subfamilies en genera, lyk dit asof hulle, ten minste vir eers, byna willekeurig is. Verskeie van die beste plantkundiges, soos mnr. Bentham en ander, het sterk benadruk dat hul waarde willekeurig is. Ek kan voorbeelde by plante en insekte gee van 'n groep vorms wat ervare natuurkenners eers net as 'n genus ingedeel het, en wat later tot die rang van 'n subfamilie of familie verhef is. Dit is nie gedoen omdat verdere navorsing belangrike verskille in bou gevind het wat eers misgekyk is nie. Dit is gedoen omdat baie verwante spesies, met effens verskillende grade van verskil, later ontdek is.
As ek my nie erg vergis nie, word al die bostaande reëls, hulpmiddels en probleme by klassifikasie verklaar deur die siening dat die natuurlike stelsel op afstamming met verandering gebou is. Die eienskappe wat natuurkenners beskou as bewys van ware verwantskap tussen twee of meer spesies, is dié wat van 'n gemeenskaplike stamvader geërf is. In soverre is alle ware klassifikasie genealogies – 'n stamboom. Gemeenskaplike afstamming is die verborge band waarna natuurkenners onbewustelik gesoek het. Dit is nie een of ander onbekende skeppingsplan nie, ook nie die maak van algemene stellings nie, en ook nie bloot die saamsit en skei van dinge wat meer of minder na mekaar lyk nie.
Maar ek moet beter verduidelik wat ek bedoel. Ek glo dat die rangskikking van die groepe in elke klas, met hul regte onderlinge rangorde en verband met die ander groepe, streng genealogies moet wees om natuurlik te wees. Maar die hoeveelheid verskil tussen die verskillende takke of groepe kan baie wissel, al is hulle in dieselfde mate bloedverwant aan hul gemeenskaplike voorouer. Dit kom deur die verskillende grade van verandering wat hulle ondergaan het. En dit word uitgedruk deurdat die vorms onder verskillende genera, families, afdelings of ordes ingedeel word. Die leser sal die beste verstaan wat ek bedoel as hy die moeite doen om na die diagram in hoofstuk 4 te kyk. Kom ons veronderstel dat die letters A tot L verwante genera voorstel wat in die Siluur geleef het, en dat hulle afstam van 'n spesie wat op 'n onbekende vroeëre tyd bestaan het. Spesies van drie van hierdie genera (A, F en I) het veranderde afstammelinge tot vandag toe nagelaat. Hulle word voorgestel deur die vyftien genera (a14 tot z14) op die boonste horisontale lyn. Al hierdie veranderde afstammelinge van een enkele spesie word nou voorgestel as ewe nou verwant deur bloed of afstamming. In beeldspraak kan ons hulle almal neefs in dieselfde miljoenste graad noem. Tog verskil hulle baie, en in verskillende mate, van mekaar. Die vorms wat van A afstam, nou opgebreek in twee of drie families, vorm 'n aparte orde van dié wat van I afstam, wat ook in twee families opgebreek is. Die huidige spesies wat van A afstam, kan ook nie in dieselfde genus as die stamvader A ingedeel word nie, en dié van I ook nie by die stamvader I nie. Maar ons kan aanneem dat die huidige genus F14 net effens verander het. Dan sal dit saam met die stamgenus F ingedeel word, net soos 'n paar lewende wesens wat vandag nog leef, aan genera uit die Siluur behoort. Die hoeveelheid of waarde van die verskille tussen lewende wesens wat almal in dieselfde mate bloedverwant is, het dus baie verskillend geword. Nogtans bly hul genealogiese rangskikking streng waar, nie net vandag nie, maar by elke opeenvolgende tydperk van afstamming. Al die veranderde afstammelinge van A sal iets gemeen geërf het van hul gemeenskaplike stamvader, en so ook al die afstammelinge van I. Dieselfde sal geld vir elke ondergeskikte tak van afstammelinge, by elke opeenvolgende tydperk.
Maar gestel ons neem aan dat sommige van die afstammelinge van A of van I so baie verander het dat hulle die spore van hul herkoms min of meer heeltemal verloor het. Dan sal hulle hul plek in 'n natuurlike klassifikasie ook min of meer heeltemal verloor het – soos wat soms by bestaande organismes gebeur het. Ons neem aan dat al die afstammelinge van die genus F, langs hul hele lyn van afstamming, net min verander het, en dat hulle nog een enkele genus vorm. Maar hierdie genus, al staan dit baie alleen, sal steeds sy regte tussenposisie inneem. Want F was oorspronklik in sy eienskappe tussen A en I, en die verskillende genera wat van hierdie twee genera afstam, sal tot 'n mate hul eienskappe geërf het. Hierdie natuurlike rangskikking word in die diagram gewys, so ver as wat dit op papier moontlik is, maar op 'n veels te eenvoudige manier. As ons nie 'n vertakkende diagram gebruik het nie, en net die name van die groepe in 'n reël na mekaar geskryf het, sou dit nog minder moontlik gewees het om 'n natuurlike rangskikking te gee. Dit is welbekend dat dit nie moontlik is om die verwantskappe wat ons in die natuur tussen die wesens van dieselfde groep ontdek, in 'n reeks op 'n plat oppervlak voor te stel nie. Volgens my siening is die natuurlike stelsel dus in sy rangskikking genealogies, soos 'n stamboom. Maar die grade van verandering wat die verskillende groepe ondergaan het, moet uitgedruk word deur hulle onder verskillende sogenaamde genera, subfamilies, families, afdelings, ordes en klasse in te deel.
Dit is miskien die moeite werd om hierdie siening van klassifikasie toe te lig met die voorbeeld van tale. As ons 'n volmaakte stamboom van die mensdom gehad het, sou 'n genealogiese rangskikking van die menserasse die beste klassifikasie gee van die verskillende tale wat nou oor die hele wêreld gepraat word. En as alle uitgestorwe tale, en alle tussenliggende en stadig veranderende dialekte, ingesluit moes word, sou so 'n rangskikking, dink ek, die enigste moontlike een wees. Tog kan dit wees dat een of ander baie ou taal min verander het en tot min nuwe tale aanleiding gegee het. Ander tale het weer baie verander en tot baie nuwe tale en dialekte aanleiding gegee. Dit sou gebeur as gevolg van hoe die verskillende rasse wat van een gemeenskaplike ras afstam, versprei het, daarna geïsoleer geraak het, en hoe beskaaf hulle was. Die verskillende grade van verskil tussen die tale uit dieselfde stam sou uitgedruk moes word deur groepe binne groepe. Maar die regte, of selfs die enigste moontlike, rangskikking sou steeds genealogies wees. En dit sou streng natuurlik wees, want dit sou alle tale, uitgestorwe en moderne, deur die nouste verwantskappe aan mekaar koppel, en dit sou die afkoms en oorsprong van elke taal gee.
Om hierdie siening te bevestig, kom ons kyk kortliks na die klassifikasie van variëteite waarvan ons glo of weet dat hulle van een spesie afstam. Hulle word onder spesies gegroepeer, met subvariëteite onder variëteite. By mak diere en gekweekte plante is verskeie ander grade van verskil nodig, soos ons by die duiwe gesien het. Groepe binne groepe het by variëteite dieselfde oorsprong as by spesies, naamlik nabyheid van afstamming met verskillende grade van verandering. Byna dieselfde reëls word gevolg om variëteite te klassifiseer as by spesies. Skrywers het daarop aangedring dat variëteite volgens 'n natuurlike stelsel in plaas van 'n kunsmatige een geklassifiseer moet word. Ons word byvoorbeeld gewaarsku om nie twee variëteite van die pynappel saam te sit net omdat hul vrugte, al is dit die belangrikste deel, toevallig byna dieselfde is nie. Niemand sit die koolraap en die gewone raap saam nie, al lyk hul eetbare, verdikte stingels so baie na mekaar. Watter deel ook al die konstantste is, word gebruik om variëteite in te deel. So sê die groot landboukundige Marshall dat die horings by beeste baie nuttig is vir hierdie doel, omdat hulle minder veranderlik is as die vorm of kleur van die lyf, ensovoorts. By skape is die horings egter baie minder nuttig, omdat hulle minder konstant is. Ek dink dat as ons 'n regte stamboom gehad het, almal 'n genealogiese klassifikasie van variëteite sou verkies. Sommige skrywers het dit al probeer. Want ons kan seker wees dat, of daar nou meer of minder verandering was, die beginsel van oorerwing die vorms bymekaar sou hou wat in die meeste punte verwant is. By tuimelaars verskil sommige subvariëteite van die ander in die belangrike eienskap dat hulle 'n langer bek het. Tog word almal saam gehou omdat hulle die gemeenskaplike gewoonte het om te tuimel. Maar die kortbekras het hierdie gewoonte byna of heeltemal verloor. Nogtans word hierdie tuimelaars, sonder dat iemand daaroor redeneer of dink, in dieselfde groep gehou, omdat hulle bloedverwant is en in sommige ander opsigte ooreenstem. As bewys kon word dat die Khoikhoi van swart mense afstam, dink ek dat hulle by die groep van swart mense ingedeel sou word. Dit sou so wees, hoe baie hulle ook al in kleur en ander belangrike eienskappe van swart mense mag verskil.
By spesies in die natuur het elke natuurkenner in werklikheid afstamming in sy klassifikasie ingebring. Want hy sluit in sy laagste rang, dié van die spesie, albei geslagte in. Elke natuurkenner weet hoe geweldig hulle soms in die belangrikste eienskappe verskil. By sekere rankpotiges kan 'n mens skaars een enkele feit noem wat die volwasse mannetjies en die tweeslagtige diere gemeen het. Tog droom niemand daarvan om hulle te skei nie. Die natuurkenner sluit die verskillende larwestadiums van dieselfde individu as een spesie in, hoe baie hulle ook al van mekaar en van die volwasse dier verskil. Net so sluit hy die sogenaamde afwisselende generasies van Steenstrup in, wat net in 'n tegniese sin as dieselfde individu beskou kan word. Hy sluit misvormde wesens in. Hy sluit variëteite in, nie net omdat hulle baie na die stamvorm lyk nie, maar omdat hulle daarvan afstam. Wie glo dat die sleutelblom van die primula afstam, of andersom, deel hulle saam as een spesie in en gee een omskrywing. Drie orgideevorms (Monochanthus, Myanthus en Catasetum) is vroeër as drie aparte genera ingedeel. Maar sodra mense geweet het dat hulle soms op dieselfde blomaar voortgebring word, is hulle onmiddellik as een enkele spesie ingesluit.
Maar iemand kan vra: wat moet ons doen as bewys kon word dat een spesie kangaroe deur 'n lang proses van verandering uit 'n beer ontstaan het? Moet ons hierdie een spesie by die bere indeel, en wat moet ons met die ander spesies doen? Die veronderstelling is natuurlik belaglik. Ek kan antwoord met 'n teenvraag aan die vraagsteller (argumentum ad hominem) en vra: wat moet gedoen word as 'n mens 'n volmaakte kangaroe uit die baarmoeder van 'n beer sien kom? Volgens alle analogie sou dit by die bere ingedeel word. Maar dan sou al die ander spesies van die kangaroefamilie beslis ook onder die beregenus ingedeel moes word. Die hele geval is belaglik. Want waar daar nabye gemeenskaplike afstamming was, sal daar beslis ook groot ooreenkoms of verwantskap wees.
Afstamming is dus oral gebruik om die individue van dieselfde spesie saam in te deel, al is die mannetjies, wyfies en larwes soms uiters verskillend. Dit is ook gebruik om variëteite in te deel wat 'n sekere, en soms 'n groot, mate van verandering ondergaan het. Kan dieselfde element van afstamming dan nie ook onbewustelik gebruik gewees het om spesies onder genera te groepeer, en genera onder hoër groepe nie? In hierdie gevalle was die verandering wel groter en het dit langer geneem. Ek glo dat dit so onbewustelik gebruik is. Net so kan ek die verskillende reëls en riglyne verstaan wat ons beste sistematici (die kenners van indeling) gevolg het. Ons het geen geskrewe stambome nie. Ons moet gemeenskaplike afstamming uitwerk aan die hand van enige soort ooreenkomste. Daarom kies ons die eienskappe wat, so ver ons kan oordeel, die minste waarskynlik verander het in verband met die lewensomstandighede waaraan elke spesie onlangs blootgestel was. Volgens hierdie siening is rudimentêre strukture net so goed as, of soms selfs beter as, ander dele van die liggaamsbou. Dit maak vir ons nie saak hoe onbelangrik 'n eienskap is nie. Dit kan net die hoek van die kakebeen wees wat na binne buig, die manier waarop 'n insek se vlerk gevou is, of die vel met hare of vere bedek is. As dit voorkom by baie en verskillende spesies, veral dié met baie verskillende leefwyses, kry dit hoë waarde. Want ons kan die teenwoordigheid daarvan in soveel vorms met sulke verskillende gewoontes net verklaar as dit van 'n gemeenskaplike stamvader geërf is. Ons kan hierin foute maak as dit oor enkele punte van bou gaan. Maar as verskeie eienskappe, al is hulle hoe onbelangrik, saam voorkom deur 'n groot groep wesens met verskillende gewoontes, kan ons volgens die teorie van afstamming byna seker wees dat hierdie eienskappe van 'n gemeenskaplike voorouer geërf is. En ons weet dat sulke eienskappe wat saamgaan of saam voorkom, besondere waarde vir klassifikasie het.
Ons kan verstaan waarom 'n spesie, of 'n groep spesies, in verskeie van sy belangrikste kenmerke van sy verwante kan afwyk en tog veilig by hulle ingedeel kan word. Dit kan veilig gedoen word, en dit word dikwels gedoen, solank 'n genoegsame aantal eienskappe, al is hulle hoe onbelangrik, die verborge band van gemeenskaplike afstamming verraai. Gestel twee vorms het nie een enkele eienskap gemeen nie. As hierdie uiterste vorms tog deur 'n ketting van tussengroepe met mekaar verbind is, kan ons dadelik aflei dat hulle 'n gemeenskaplike afstamming het, en ons sit hulle almal in dieselfde klas. Ons vind dat organe wat fisiologies baie belangrik is – dié wat dien om die lewe onder die mees uiteenlopende omstandighede in stand te hou – gewoonlik die konstantste is. Daarom heg ons besondere waarde aan hulle. Maar as ons vind dat dieselfde organe in 'n ander groep, of in 'n afdeling van 'n groep, baie verskil, gee ons dadelik minder waarde aan hulle in ons klassifikasie. Ek dink ons sal later duidelik sien waarom embriologiese eienskappe so belangrik vir klassifikasie is. Geografiese verspreiding kan soms nuttig gebruik word om groot en wydverspreide genera in te deel. Want al die spesies van dieselfde genus wat in 'n aparte en geïsoleerde gebied woon, stam heel waarskynlik van dieselfde ouers af.
Met hierdie sienings kan ons die baie belangrike onderskeid verstaan tussen ware verwantskap en analogiese of aanpassingsooreenkomste. Lamarck was die eerste wat op hierdie onderskeid gewys het, en Macleay en ander het hom bekwaam gevolg. Die doejong is 'n dikvellige dier. Die ooreenkoms tussen hom en die walvis in die vorm van die lyf en in die vinagtige voorpote, en tussen albei hierdie soogdiere en visse, is analogies. By insekte is daar ontelbare voorbeelde. So het Linnaeus, mislei deur die uiterlike voorkoms, 'n insek uit die Homoptera inderdaad as 'n mot ingedeel. Ons sien selfs iets soortgelyks by ons mak variëteite, soos by die verdikte stingels van die gewone raap en die koolraap. Die ooreenkoms tussen die windhond en die renperd is skaars meer vergesog as die analogieë wat sommige skrywers tussen baie verskillende diere getrek het. Volgens my siening is eienskappe net werklik belangrik vir klassifikasie in soverre hulle afstamming openbaar. Daarom kan ons duidelik verstaan waarom analogiese of aanpassingseienskappe, al is hulle van die allergrootste belang vir die welsyn van die wese, byna waardeloos vir die sistematikus is. Want diere van twee heel verskillende lyne van afstamming kan maklik aangepas raak by soortgelyke omstandighede, en so uiterlik baie na mekaar begin lyk. Maar sulke ooreenkomste sal nie hul bloedverwantskap met hul eie lyne van afstamming openbaar nie. Hulle sal dit eerder verberg. Ons kan ook die skynbare teenstrydigheid verstaan dat presies dieselfde eienskappe analogies is as een klas of orde met 'n ander vergelyk word, maar ware verwantskap wys as die lede van dieselfde klas of orde met mekaar vergelyk word. So is die vorm van die lyf en die vinagtige ledemate net analogies as walvisse met visse vergelyk word, want in albei klasse is dit aanpassings om deur die water te swem. Maar die vorm van die lyf en die vinagtige ledemate dien wel as eienskappe wat ware verwantskap tussen die verskillende lede van die walvisfamilie wys. Want hierdie walvisagtiges stem in soveel groot en klein eienskappe ooreen dat ons nie kan twyfel dat hulle hul algemene liggaamsvorm en die bou van hul ledemate van 'n gemeenskaplike voorouer geërf het nie. Dieselfde geld vir visse.
Lede van verskillende klasse is dikwels deur opeenvolgende klein veranderinge aangepas om onder byna dieselfde omstandighede te lewe – byvoorbeeld om in die drie elemente, land, lug en water, te woon. Daarom kan ons miskien verstaan waarom mense soms 'n parallel in getalle tussen die subgroepe in verskillende klasse opgemerk het. 'n Natuurkenner wat deur so 'n parallel in een klas getref is, kon dit maklik oor 'n wye veld uitbrei deur die waarde van die groepe in ander klasse willekeurig hoër of laer te maak. (En al ons ervaring wys dat hierdie waardering tot nou toe willekeurig was.) Waarskynlik het die klassifikasies in groepe van sewe, vyf, vier en drie so ontstaan.
Die veranderde afstammelinge van dominante spesies, wat aan die groter genera behoort, neig om die voordele te erf wat hul groepe groot en hul ouers dominant gemaak het. Daarom sal hulle byna seker wyd versprei en al meer plekke in die huishouding van die natuur inneem. Die groter en meer dominante groepe neig dus om al groter te word. Gevolglik verdring hulle baie kleiner en swakker groepe. So kan ons die feit verklaar dat alle organismes, die huidige en die uitgestorwe, onder 'n paar groot ordes val, onder nog minder klasse, en almal in een groot natuurlike stelsel. Hier is 'n treffende feit wat wys hoe min hoër groepe daar is, en hoe wyd hulle oor die wêreld versprei is. Die ontdekking van Australië het nie een enkele insek bygevoeg wat aan 'n nuwe orde behoort nie. En in die planteryk het dit, soos ek van dr. Hooker hoor, net twee of drie klein ordes bygevoeg.
In die hoofstuk oor geologiese opeenvolging het ek probeer wys waarom die ouer lewensvorms dikwels eienskappe het wat effens tussen bestaande groepe in lê. Ek het dit gedoen op grond van die beginsel dat elke groep gewoonlik baie in eienskappe uiteengeloop het gedurende die lang proses van verandering. 'n Paar ou stamvorms wat tussen ander in lê, het soms afstammelinge wat net min verander het tot vandag toe nagelaat. Hulle gee ons die sogenaamde verbindende (osculant) of afwykende groepe. Hoe meer afwykend 'n vorm is, hoe groter moet die getal verbindende vorms wees wat volgens my teorie uitgeroei en heeltemal verlore is. En ons het wel bewyse dat afwykende vorms erg onder uitsterwing gely het. Hulle word gewoonlik deur uiters min spesies verteenwoordig. En die spesies wat wel voorkom, verskil gewoonlik baie van mekaar, wat weer op uitsterwing dui. Die genera Ornithorhynchus en Lepidosiren, byvoorbeeld, sou nie minder afwykend gewees het as elkeen deur 'n dosyn spesies in plaas van een verteenwoordig was nie. Maar ná 'n bietjie ondersoek vind ek dat so 'n rykdom aan spesies gewoonlik nie die lot van afwykende genera is nie. Ek dink ons kan hierdie feit net op een manier verklaar. Afwykende vorms is groepe wat besig is om te kwyn, omdat meer suksesvolle mededingers hulle oorwin het. Net 'n paar lede het deur 'n ongewone samevalling van gunstige omstandighede bewaar gebly.
Mnr. Waterhouse het opgemerk dat wanneer 'n lid van een groep diere verwantskap toon met 'n heel ander groep, hierdie verwantskap meestal algemeen en nie spesifiek is nie. Volgens mnr. Waterhouse is die viscacha (bizcacha) van al die knaagdiere die naaste verwant aan die buideldiere. Maar in die punte waarin dit na hierdie orde neig, is sy verwantskappe algemeen, en nie meer met een buideldierspesie as met 'n ander nie. Ons glo dat die punte van verwantskap tussen die viscacha en die buideldiere werklik is en nie bloot aanpassings nie. Volgens my teorie kom hulle dus van gemeenskaplike oorerwing. Daarom moet ons een van twee dinge aanneem. Óf al die knaagdiere, ook die viscacha, het afgetak van een of ander baie ou buideldier, wat eienskappe gehad het wat tot 'n mate tussen dié van al die bestaande buideldiere in gelê het. Óf die knaagdiere en die buideldiere het albei van 'n gemeenskaplike voorouer afgetak, en albei groepe het sedertdien baie in uiteenlopende rigtings verander. Volgens albei sienings kan ons aanneem dat die viscacha deur oorerwing meer van die eienskappe van sy ou voorouer behou het as ander knaagdiere. Daarom sal dit nie spesifiek aan enige een bestaande buideldier verwant wees nie, maar indirek aan al of byna al die buideldiere. Dit is omdat dit gedeeltelik die eienskappe van hul gemeenskaplike voorouer, of van 'n vroeë lid van die groep, behou het. Aan die ander kant, soos mnr. Waterhouse opgemerk het, lyk die phascolomys (die wombat) van al die buideldiere die naaste nie aan een spesie nie, maar aan die orde van knaagdiere in die algemeen. In hierdie geval kan 'n mens egter sterk vermoed dat die ooreenkoms net analogies is, omdat die phascolomys aangepas het by gewoontes soos dié van 'n knaagdier. Die ouer De Candolle het byna dieselfde waarnemings gemaak oor die algemene aard van die verwantskappe tussen verskillende ordes plante.
Spesies wat van 'n gemeenskaplike stamvader afstam, vermeerder en hul eienskappe loop geleidelik uiteen, terwyl hulle deur oorerwing sommige eienskappe gemeen behou. Op grond van hierdie beginsel kan ons die uiters ingewikkelde en uitstralende verwantskappe verstaan wat al die lede van dieselfde familie of hoër groep met mekaar verbind. Want die gemeenskaplike stamvader van 'n hele familie spesies, wat nou deur uitsterwing in aparte groepe en subgroepe opgebreek is, sal sommige van sy eienskappe, op verskillende maniere en in verskillende mate verander, aan almal oorgedra het. Die verskillende spesies sal gevolglik aan mekaar verwant wees deur kronkelende lyne van verwantskap van verskillende lengtes, wat deur baie voorgangers terugloop (soos 'n mens kan sien in die diagram waarna ek so dikwels verwys). Dit is moeilik om die bloedverwantskap tussen die talle familielede van enige ou adellike familie te wys, selfs met die hulp van 'n stamboom, en byna onmoontlik sonder so 'n hulp. Daarom kan ons die buitengewone moeite verstaan wat natuurkenners gehad het om, sonder die hulp van 'n diagram, die verskillende verwantskappe te beskryf wat hulle sien tussen die baie lewende en uitgestorwe lede van dieselfde groot natuurlike klas.
Uitsterwing het, soos ons in hoofstuk 4 gesien het, 'n belangrike rol gespeel om die gapings tussen die verskillende groepe in elke klas af te baken en wyer te maak. So kan ons selfs verklaar waarom hele klasse so duidelik van mekaar verskil – byvoorbeeld voëls van alle ander gewerwelde diere. Ons glo dan dat baie ou lewensvorms heeltemal verlore is, wat vroeër die vroeë voorouers van voëls met die vroeë voorouers van die ander klasse gewerweldes verbind het. Die lewensvorms wat eens visse met die amfibieë verbind het, het minder volledig uitgesterf. By sommige ander klasse, soos dié van die skaaldiere, was daar nog minder uitsterwing. Want hier is die wonderlikste uiteenlopende vorms nog steeds aan mekaar gebind deur 'n lang, maar gebroke, ketting van verwantskappe. Uitsterwing het groepe net geskei. Dit het hulle glad nie gemaak nie. Gestel elke vorm wat ooit op hierdie aarde geleef het, sou skielik weer verskyn. Dan sou dit heeltemal onmoontlik wees om omskrywings te gee waarmee elke groep van ander groepe onderskei kan word, want almal sou ineenvloei deur trappies so fyn soos dié tussen die fynste bestaande variëteite. Nogtans sou 'n natuurlike klassifikasie, of ten minste 'n natuurlike rangskikking, moontlik wees.
Ons sal dit sien as ons na die diagram kyk. Die letters A tot L kan elf genera uit die Siluur voorstel, waarvan sommige groot groepe veranderde afstammelinge voortgebring het. Ons kan aanneem dat elke tussenskakel tussen hierdie elf genera en hul oerstamvader nog lewe, en ook elke tussenskakel in elke tak en sytak van hul afstammelinge. En ons neem aan die skakels is so fyn soos dié tussen die fynste variëteite. In hierdie geval sou dit heeltemal onmoontlik wees om enige omskrywing te gee waarmee die verskillende lede van die verskillende groepe van hul naaste ouers onderskei kan word, of hierdie ouers van hul ou en onbekende voorouer. Tog sou die natuurlike rangskikking in die diagram steeds geld. En volgens die beginsel van oorerwing sou al die vorms wat van A, of van I, afstam, iets gemeen hê. In 'n boom kan ons hierdie of daardie tak aanwys, al kom die twee by die vurk self bymekaar en vloei hulle ineen. Soos ek gesê het, sou ons nie die verskillende groepe kon omskryf nie. Maar ons kon tipes uitkies, of vorms wat die meeste eienskappe van elke groep, groot of klein, verteenwoordig. So kon ons 'n algemene idee gee van die waarde van die verskille tussen hulle. Dit is waartoe ons gedwing sou word as ons ooit daarin sou slaag om al die vorms in enige klas bymekaar te maak wat deur alle tyd en ruimte geleef het. Ons sal beslis nooit daarin slaag om so 'n volmaakte versameling te maak nie. Nogtans beweeg ons by sekere klasse in hierdie rigting. En Milne Edwards het onlangs in 'n bekwame artikel benadruk hoe belangrik dit is om na tipes te kyk, of ons nou die groepe waaraan sulke tipes behoort, kan skei en omskryf of nie.
Laastens het ons gesien dat natuurlike seleksie 'n groot en algemene kenmerk van die verwantskappe van alle lewende wesens verklaar, naamlik dat hulle in groepe binne groepe val. Natuurlike seleksie is die gevolg van die stryd om bestaan, en dit lei byna onvermydelik tot uitsterwing en uiteenlopende eienskappe by die baie afstammelinge van een dominante stamspesie. Ons gebruik die element van afstamming om die individue van albei geslagte en van alle ouderdomme onder een spesie in te deel, al het hulle min eienskappe gemeen. Ons gebruik afstamming om erkende variëteite in te deel, hoe verskillend hulle ook al van hul stamvorm mag wees. En ek glo dat hierdie element van afstamming die verborge band is waarna natuurkenners onder die naam van die natuurlike stelsel gesoek het. Volgens hierdie idee is die natuurlike stelsel, in soverre dit al vervolmaak is, in sy rangskikking genealogies. Die grade van verskil tussen die afstammelinge van 'n gemeenskaplike stamvader word uitgedruk deur die terme genera, families, ordes, ensovoorts. So kan ons die reëls verstaan wat ons verplig is om in ons klassifikasie te volg. Ons kan verstaan waarom ons sekere ooreenkomste baie meer waardeer as ander. Ons kan verstaan waarom ons rudimentêre en nuttelose organe mag gebruik, of ander wat fisiologies onbelangrik is. Ons kan verstaan waarom ons analogiese of aanpassingseienskappe sonder meer verwerp as ons een groep met 'n heel ander groep vergelyk, en tog dieselfde eienskappe binne die grense van dieselfde groep gebruik. Ons kan duidelik sien hoe alle lewende en uitgestorwe vorms in een groot stelsel saam gegroepeer kan word, en hoe die verskillende lede van elke klas deur die mees ingewikkelde en uitstralende lyne van verwantskap met mekaar verbind is. Ons sal waarskynlik nooit die onontwarbare web van verwantskappe tussen die lede van enige een klas ontrafel nie. Maar as ons 'n duidelike doel voor oë het, en nie na een of ander onbekende skeppingsplan kyk nie, kan ons hoop om seker, maar stadig, vordering te maak.
Morfologie
Ons het gesien dat die lede van dieselfde klas, los van hul leefwyse, in die algemene plan van hul liggaamsbou na mekaar lyk. Hierdie ooreenkoms word dikwels uitgedruk met die term "eenheid van tipe", of deur te sê dat die verskillende dele en organe in die verskillende spesies van die klas homoloog is. Die hele onderwerp val onder die algemene naam morfologie. Dit is die interessantste deel van die natuurgeskiedenis, en 'n mens kan sê dat dit die siel daarvan is. Wat kan merkwaardiger wees as dat die hand van 'n mens, gemaak om te gryp, dié van 'n mol om te grawe, die been van die perd, die swemvin van die tornyn en die vlerk van die vlermuis almal volgens dieselfde patroon gebou is, met dieselfde bene in dieselfde posisies teenoor mekaar? Geoffroy St. Hilaire het sterk benadruk hoe belangrik die onderlinge verbinding van homoloë organe is. Die dele kan byna onbeperk in vorm en grootte verander, en tog bly hulle altyd in dieselfde volgorde aan mekaar verbind. Ons vind byvoorbeeld nooit dat die bene van die bo-arm en die voorarm, of van die dy en die onderbeen, se plekke omgeruil is nie. Daarom kan ons dieselfde name gee aan die homoloë bene van diere wat baie van mekaar verskil. Ons sien dieselfde groot wet in die bou van die monde van insekte. Wat kan meer verskil as die geweldig lang, opgerolde suigslurp van 'n pylstertmot, die eienaardige gevoude een van 'n by of 'n wants, en die groot kake van 'n kewer? Tog word al hierdie organe, wat vir sulke verskillende doeleindes dien, gevorm deur ontelbare veranderinge van 'n bolip, kakebene (mandibels) en twee pare onderkake (maxillae). Soortgelyke wette bepaal hoe die monde en ledemate van skaaldiere gebou is. Dieselfde geld vir die blomme van plante.
Niks kan meer hopeloos wees as om hierdie ooreenkoms in bouplan by lede van dieselfde klas te probeer verklaar deur nut, of deur die leer van doeleindes nie. Owen erken self uitdruklik in sy baie interessante werk oor die "Nature of Limbs" dat so 'n poging hopeloos is. Volgens die gewone siening dat elke wese afsonderlik geskep is, kan ons net sê dat dit nou maar so is. Dit het die Skepper so behaag om elke dier en plant so te bou.
Volgens die teorie van natuurlike seleksie van opeenvolgende klein veranderinge is die verklaring duidelik. Elke verandering is op een of ander manier voordelig vir die vorm wat verander. Maar dit raak dikwels deur korrelasie van groei ook ander dele van die liggaam. By veranderinge van hierdie soort sal daar min of geen neiging wees om die oorspronklike bouplan te verander of om dele te laat skuif nie. Die bene van 'n ledemaat kan so veel korter en breër word as wat jy wil. Hulle kan stadig in dik vlies toegedraai raak, sodat die ledemaat as 'n vin dien. Of by 'n swemvoet kan al die bene, of sekere bene, so veel langer word as wat jy wil, en die vlies tussen hulle kan so veel groei as wat jy wil, sodat die voet as 'n vlerk dien. Tog sal daar in al hierdie groot verandering geen neiging wees om die raamwerk van die bene te verander, of hoe die verskillende dele aan mekaar verbind is nie. Kom ons neem aan dat die antieke stamvader van al die soogdiere – ons kan dit die oervorm noem – se ledemate volgens die huidige algemene bouplan gebou was, vir watter doel hulle ook al gedien het. Dan sien ons dadelik wat die eenvoudige betekenis is van die homoloë bou van die ledemate deur die hele klas. Net so met die monde van insekte. Ons hoef net aan te neem dat hulle gemeenskaplike stamvader 'n bolip, kakebene en twee pare onderkake gehad het, en dat hierdie dele dalk baie eenvoudig van vorm was. Dan sal natuurlike seleksie die eindelose verskeidenheid in die bou en werking van insekmonde verklaar. Tog is dit denkbaar dat die algemene bouplan van 'n orgaan so vervaag dat dit uiteindelik verlore gaan. Dit kan gebeur as sekere dele verkrimp en uiteindelik heeltemal wegval, as ander dele aan mekaar vasgroei, en as ander weer verdubbel of vermeerder. Ons weet dat sulke variasies moontlik is. By die swemflappe van die uitgestorwe reuse-seehagedisse, en by die monde van sekere suigende skaaldiere, lyk dit of die algemene bouplan tot 'n mate so vervaag het.
Daar is nog 'n kant van hierdie onderwerp wat net so merkwaardig is. Ons vergelyk dan nie dieselfde deel by verskillende lede van 'n klas nie, maar die verskillende dele of organe in dieselfde individu. Die meeste fisioloë glo dat die bene van die skedel homoloog is met die basiese dele van 'n sekere aantal werwels. Dit wil sê, hulle stem ooreen in getal en in hoe hulle aan mekaar verbind is. Die voor- en agterledemate van elke lid van die gewerweldes en die gelede diere is duidelik homoloog. Ons sien dieselfde wet as ons die wonderlik ingewikkelde kake en pote van skaaldiere vergelyk. Byna almal weet dat ons die bou van 'n blom kan verstaan as ons dit sien as blare wat verander het en in 'n spiraal gerangskik is. Dit geld vir die posisie van die kelkblare, kroonblare, meeldrade en stampers teenoor mekaar, en ook vir hulle fyn bou. By misvormde plante kry ons dikwels direkte bewys dat een orgaan in 'n ander kan verander. En by skaaldiere in die embrio-stadium, by baie ander diere en by blomme kan ons werklik sien dat organe wat later baie verskillend word, in 'n vroeë stadium van groei presies eenders is.
Hoe onverklaarbaar is hierdie feite volgens die gewone siening van die skepping! Waarom moet die brein in 'n kissie toegesluit wees wat uit soveel en sulke vreemd gevormde stukke been bestaan? Owen het al opgemerk dat dit by soogdiere help as die losse stukke tydens die geboorte kan meegee. Maar dit verklaar glad nie dieselfde bou in die skedels van voëls nie. Waarom moes eenderse bene geskep word vir die vlerk en die poot van 'n vlermuis, as hulle vir sulke heeltemal verskillende doeleindes gebruik word? Waarom het 'n skaaldier met 'n baie ingewikkelde mond van baie dele dan altyd minder pote? Of andersom, waarom het dié met baie pote eenvoudiger monde? Waarom is die kelkblare, kroonblare, meeldrade en stampers in enige blom almal volgens dieselfde bouplan gebou, al is hulle vir so baie verskillende doeleindes ingerig?
Volgens die teorie van natuurlike seleksie kan ons hierdie vrae bevredigend beantwoord. By die gewerweldes sien ons 'n reeks werwels binne-in die liggaam, met sekere uitsteeksels en aanhangsels. By die gelede diere sien ons die liggaam verdeel in 'n reeks segmente, met aanhangsels aan die buitekant. En by blomplante sien ons 'n reeks opeenvolgende kranse van blare in 'n spiraal. Owen het opgemerk dat al die laer of min veranderde vorms gemeen het dat dieselfde deel of orgaan eindeloos herhaal word. Daarom kan ons maklik glo dat die onbekende stamvader van die gewerweldes baie werwels gehad het. Net so het die onbekende stamvader van die gelede diere baie segmente gehad, en dié van die blomplante baie spiraalkranse van blare. Ons het vroeër gesien dat dele wat baie keer herhaal word, besonder geneig is om in getal en bou te varieer. Dit is dus heel waarskynlik dat natuurlike seleksie, oor 'n lang tyd van verandering, 'n sekere aantal van hierdie oorspronklik eenderse, baie keer herhaalde dele beetgekry het. Dan het dit hulle vir die mees uiteenlopende doeleindes aangepas. En omdat al die verandering in klein, opeenvolgende stappies plaasgevind het, hoef ons nie verbaas te wees nie dat ons in sulke dele of organe 'n sekere basiese ooreenkoms vind. Die sterk beginsel van oorerwing het dit behou.
In die groot klas van die weekdiere kan ons die dele van een spesie met dié van 'n ander, aparte spesie vergelyk. Maar ons kan net min herhalende homologieë aanwys. Dit wil sê, ons kan selde sê dat een deel of orgaan homoloog is met 'n ander in dieselfde individu. En ons kan hierdie feit verstaan. Want by weekdiere, selfs by die laagste lede van die klas, kry ons nie naastenby soveel eindelose herhaling van een deel as wat ons in die ander groot klasse van die diere- en planteryk kry nie.
Natuurkenners praat dikwels van die skedel as werwels wat verander het, van die kake van krappe as pote wat verander het, en van die meeldrade en stampers van blomme as blare wat verander het. Maar soos prof. Huxley opgemerk het, sou dit in hierdie gevalle waarskynlik meer korrek wees om dit anders te stel. Dan sê ons dat die skedel en die werwels, die kake en die pote, ensovoorts, nie uit mekaar verander het nie, maar albei uit een of ander gemeenskaplike basiese deel. Natuurkenners gebruik sulke taal egter net figuurlik. Hulle bedoel glad nie dat oerorgane van enige soort – werwels in die een geval en pote in die ander – oor 'n lang tyd van afstamming werklik in skedels of kake verander het nie. Tog lyk dit so sterk of so 'n verandering plaasgevind het, dat natuurkenners skaars kan vermy om taal met hierdie duidelike betekenis te gebruik. Volgens my siening kan hierdie woorde letterlik gebruik word. Neem byvoorbeeld die kake van 'n krap. Hulle behou baie eienskappe wat hulle waarskynlik deur oorerwing sou behou het as hulle werklik oor 'n lang tyd van afstamming uit egte pote, of uit een of ander eenvoudige aanhangsel, verander het. Dié wonderlike feit word so verklaar.
Embriologie
Ek het al terloops genoem dat sekere organe in die individu, wat later baie verskillend word en vir verskillende doeleindes dien, in die embrio presies eenders is. Die embrio's van verskillende diere in dieselfde klas lyk ook dikwels opvallend baie na mekaar. Daar is geen beter bewys hiervan as iets wat Agassiz vertel nie. Hy het vergeet om 'n etiket aan die embrio van 'n gewerwelde dier te sit, en nou kan hy nie sê of dit van 'n soogdier, 'n voël of 'n reptiel is nie. Die wurmagtige larwes van motte, vlieë, kewers, ensovoorts, lyk baie meer na mekaar as die volwasse insekte. Maar by larwes is die embrio's aktief, en hulle is vir 'n besondere manier van lewe aangepas. 'n Spoor van die wet dat embrio's na mekaar lyk, bly soms tot 'n taamlik laat ouderdom. So lyk voëls van dieselfde genus, en van nou verwante genera, dikwels na mekaar in hulle eerste en tweede vere. Ons sien dit by die gespikkelde vere in die lystergroep. In die katfamilie is die meeste spesies gestreep of het hulle kolle in lyne. En by 'n leeuwelpie kan jy die strepe duidelik onderskei. Ons sien soms, hoewel selde, iets dergeliks by plante. So is die embrioblare van die gaspeldoring (Ulex), en die eerste blare van die akasias met blaarstele wat soos blare lyk, geveer of verdeel. Hulle lyk dan soos die gewone blare van die peulplante.
Die dele van die bou waarin die embrio's van baie verskillende diere uit dieselfde klas na mekaar lyk, het dikwels geen direkte verband met hulle lewensomstandighede nie. Ons kan byvoorbeeld nie aanneem dat die eienaardige lusvormige loop van die slagare naby die kieusplete by die embrio's van die gewerweldes met eenderse omstandighede verband hou nie. Dink aan die jong soogdier wat in sy moeder se baarmoeder gevoed word, die voël in die eier wat in 'n nes uitbroei, en die padda-eiers onder die water. Ons het net so min rede om in so 'n verband te glo as om te glo dat dieselfde bene in die hand van 'n mens, die vlerk van 'n vlermuis en die vin van 'n tornyn met eenderse lewensomstandighede verband hou. Niemand sal dink dat die strepe op 'n leeuwelpie, of die kolle op die jong merel, vir hierdie diere van enige nut is nie. Niemand sal ook dink dat dit verband hou met die omstandighede waarin hulle lewe nie.
Dit is egter anders as 'n dier gedurende enige deel van sy embrio-tyd aktief is en vir homself moet sorg. Die aktiewe tyd kan vroeër of later in die lewe begin. Maar wanneer dit ook al begin, is die larwe net so volmaak en mooi by sy lewensomstandighede aangepas as die volwasse dier. Weens sulke besondere aanpassings is die ooreenkoms tussen die larwes of aktiewe embrio's van verwante diere soms baie vervaag. Ek kan gevalle noem waar die larwes van twee spesies, of van twee groepe spesies, net so veel of selfs meer van mekaar verskil as hulle volwasse ouers. In die meeste gevalle volg die larwes egter, al is hulle aktief, nog min of meer die algemene wet dat embrio's na mekaar lyk. Die rankpotiges is 'n goeie voorbeeld hiervan. Selfs die beroemde Cuvier het nie besef dat 'n seepok 'n skaaldier is nie – wat dit beslis is. Maar een kyk na die larwe wys dit onmiskenbaar. So ook met die twee hoofgroepe van die rankpotiges, die eendemossels (met 'n steel) en die seepokke (sonder 'n steel). Hulle lyk van buite baie verskillend, maar hulle larwes is in al hulle stadiums skaars van mekaar te onderskei.
Die embrio styg gewoonlik in organisasie terwyl dit ontwikkel. Ek gebruik hierdie uitdrukking al weet ek dat dit amper onmoontlik is om duidelik te sê wat 'n hoër of laer organisasie beteken. Maar niemand sal seker betwis dat die skoenlapper hoër is as die ruspe nie. In sommige gevalle word die volwasse dier egter as laer op die leer beskou as die larwe, soos by sekere parasitiese skaaldiere. Kom ons kyk weer na die rankpotiges. In die eerste stadium het die larwes drie pare pote, 'n baie eenvoudige enkele oog en 'n snuitvormige mond. Daarmee eet hulle baie, want hulle groei baie. In die tweede stadium, wat ooreenkom met die papie-stadium van skoenlappers, het hulle ses pare pragtig geboude swempote, 'n paar manjifieke saamgestelde oë en baie ingewikkelde voelers. Maar hulle mond is toe en onvolmaak, en hulle kan nie eet nie. Hulle taak in hierdie stadium is om met hulle goed ontwikkelde sintuie 'n geskikte plek te soek, en om met hulle sterk swemvermoë daar uit te kom. Daar heg hulle vas en ondergaan hulle hulle laaste gedaanteverwisseling. As dit klaar is, sit hulle vir die res van hulle lewe vas. Hulle pote word nou gryporgane. Hulle kry weer 'n goed geboude mond. Maar hulle het geen voelers nie, en hulle twee oë het weer verander in 'n piepklein, enkele en baie eenvoudige oogvlek. In hierdie laaste, volledige toestand kan ons die rankpotiges beskou as hoër of laer georganiseer as wat hulle as larwes was. Maar in sommige genera ontwikkel die larwes óf tot tweeslagtiges met die gewone bou, óf tot wat ek aanvullende mannetjies genoem het. By laasgenoemde het die ontwikkeling beslis agteruit gegaan. Want die mannetjie is net 'n sak wat 'n kort rukkie lewe. Hy het geen mond, maag of ander belangrike orgaan nie, behalwe dié vir voortplanting.
Ons is so gewoond daaraan om verskille in bou tussen die embrio en die volwasse dier te sien, en ook 'n sterk ooreenkoms tussen die embrio's van baie verskillende diere in dieselfde klas. Daarom kan ons maklik dink dat hierdie feite op een of ander manier noodwendig by groei hoort. Maar daar is geen duidelike rede waarom, byvoorbeeld, die vlerk van 'n vlermuis of die vin van 'n tornyn nie dadelik met al die dele in die regte verhouding uitgeteken kon word nie – sodra enige bou in die embrio sigbaar word. En in sommige hele groepe diere, en by sekere lede van ander groepe, verskil die embrio op geen stadium baie van die volwasse dier nie. So het Owen oor die inkvis gesê: "daar is geen gedaanteverwisseling nie; die kenmerke van die koppotiges is sigbaar lank voordat die dele van die embrio klaar gevorm is." En oor spinnekoppe: "daar is niks wat werklik 'n gedaanteverwisseling genoem kan word nie." Die larwes van insekte is soms by die mees uiteenlopende en aktiewe leefwyses aangepas, en soms is hulle heeltemal onaktief. Hulle word deur hulle ouers gevoed of tussen geskikte kos neergesit. Tog gaan byna almal deur 'n eenderse wurmagtige stadium van ontwikkeling. Maar in enkele gevalle, soos by die plantluis Aphis, sien ons geen spoor van die wurmagtige stadium nie. Kyk maar na die uitstekende tekeninge wat prof. Huxley van die ontwikkeling van hierdie insek gemaak het.
Hoe kan ons dan hierdie verskillende feite in die embriologie verklaar? Dit is die feite: dat die embrio en die volwasse dier baie dikwels, maar nie altyd nie, in bou verskil; dat dele in dieselfde embrio, wat later baie verskillend word en vir verskillende doeleindes dien, in hierdie vroeë stadium van groei eenders is; dat die embrio's van verskillende spesies in dieselfde klas gewoonlik, maar nie altyd nie, na mekaar lyk; dat die bou van die embrio nie nou verband hou met sy lewensomstandighede nie, behalwe as die embrio op 'n stadium aktief word en vir homself moet sorg; en dat die embrio soms 'n hoër organisasie lyk te hê as die volwasse dier waarin dit ontwikkel. Ek glo dat al hierdie feite soos volg verklaar kan word volgens die siening van afstamming met verandering.
Mense neem gewoonlik aan dat klein variasies noodwendig baie vroeg verskyn. Dit is dalk omdat misvormings die embrio dikwels in 'n baie vroeë stadium raak. Maar ons het min bewyse hiervoor. Trouens, die bewyse wys eerder die ander kant toe. Dit is algemeen bekend dat telers van beeste, perde en verskeie sierdiere nie met sekerheid kan sê hoe goed 'n dier gaan wees of watter vorm dit uiteindelik sal hê voordat dit al 'n ruk oud is nie. Ons sien dit duidelik by ons eie kinders. Ons kan nie altyd sê of die kind lank of kort gaan wees, of hoe sy gelaatstrekke presies sal lyk nie. Die vraag is nie op watter stadium van die lewe 'n variasie veroorsaak is nie, maar op watter stadium dit ten volle te sien is. Die oorsaak kon al gewerk het – en ek glo dit het gewoonlik gewerk – selfs voordat die embrio gevorm is. Die variasie kan te wyte wees daaraan dat die manlike en vroulike geslagselemente geraak is deur die omstandighede waarin een van die ouers, of hulle voorouers, gelewe het.
Tog kan so 'n uitwerking, al is dit baie vroeg veroorsaak – selfs voordat die embrio gevorm is – eers laat in die lewe verskyn. Dink aan 'n oorerflike siekte wat net op ou ouderdom verskyn, en wat deur die voortplantingselement van een ouer aan die nageslag oorgedra is. Of dink aan die horings van gekruisde beeste, wat deur die vorm van die horings van een van die ouers beïnvloed is. Vir die welsyn van 'n baie jong dier maak dit glad nie saak of die meeste van sy eienskappe 'n bietjie vroeër of later in die lewe ten volle ontwikkel nie. Dit geld solank dit nog in sy moeder se baarmoeder of in die eier is, of solank sy ouer dit voed en beskerm. Neem byvoorbeeld 'n voël wat sy kos die beste met 'n lang bek kry. Solank sy ouers hom voed, sal dit vir hom nie saak maak of hy al 'n bek van presies hierdie lengte het nie. Daarom kom ek tot die gevolgtrekking dat dit heel moontlik is dat elk van die baie opeenvolgende veranderinge, waardeur elke spesie sy huidige bou gekry het, op 'n nie baie vroeë stadium van die lewe bygekom het. Daar is ook 'n bietjie direkte bewys by ons mak diere wat hierdie siening steun. Maar in ander gevalle is dit heel moontlik dat elke opeenvolgende verandering, of die meeste van hulle, op 'n baie vroeë stadium verskyn het.
Ek het in hoofstuk 1 gesê dat daar 'n bietjie bewys is wat dit waarskynlik maak dat 'n variasie, op watter ouderdom dit ook al eerste by die ouer verskyn, geneig is om op 'n ooreenstemmende ouderdom by die nageslag weer te verskyn. Sekere variasies kan net op ooreenstemmende ouderdomme verskyn. Dink aan eienaardighede by die sywurmmot in die ruspe-, kokon- of volwasse stadium, of aan die horings van byna volgroeide beeste. Maar meer as dit: variasies wat, sover ons kan sien, vroeër of later in die lewe kon verskyn het, is ook geneig om by die nageslag en die ouer op dieselfde ouderdom te verskyn. Ek bedoel glad nie dat dit altyd so is nie. Ek kan heelwat gevalle noem van variasies (in die wydste sin van die woord) wat by die kind op 'n vroeër ouderdom as by die ouer gekom het.
As ons aanvaar dat hierdie twee beginsels waar is, sal hulle, glo ek, al die belangrikste feite in die embriologie wat ek hierbo genoem het, verklaar. Maar kom ons kyk eers na 'n paar soortgelyke gevalle by mak variëteite. Sommige skrywers oor honde meen dat die windhond en die boelhond, al lyk hulle so verskillend, eintlik baie nou verwante variëteite is. Hulle stam waarskynlik van dieselfde wilde voorouers af. Daarom was ek nuuskierig om te sien hoe veel hulle hondjies van mekaar verskil. Telers het my vertel dat hulle net so veel verskil as hulle ouers, en as jy net kyk, het dit amper so gelyk. Maar toe ek die ou honde en hulle ses dae oue hondjies werklik meet, het ek gevind dat die hondjies nog lank nie die volle verskil in verhoudings gehad het nie. Net so het mense my vertel dat die vullens van trekperde en renperde net so veel verskil as die volgroeide diere. Dit het my baie verbaas, want ek dink dit is waarskynlik dat die verskil tussen hierdie twee rasse heeltemal deur seleksie onder mak toestande veroorsaak is. Maar ek het noukeurige metings laat doen van die merrie en van 'n drie dae oue vul van 'n renperd en van 'n swaar trekperd. Ek vind dat die vullens hoegenaamd nie die volle verskil in verhoudings gehad het nie.
Die bewyse lyk vir my afdoende dat die verskillende mak duiwerasse van een wilde spesie afstam. Daarom het ek jong duiwe van verskeie rasse binne twaalf uur nadat hulle uitgebroei het, vergelyk. Ek het die verhoudings noukeurig gemeet (maar ek sal nie die besonderhede hier gee nie). Ek het gekyk na die bek, die wydte van die mond, die lengte van die neusgat en die ooglid, die grootte van die voete en die lengte van die poot. Dit het ek gedoen by die wilde voorouer, by kropduiwe, pouduiwe, runts, barbs, drakeduiwe, posduiwe en tuimelaars. Sommige van hierdie voëls verskil as volwassenes so buitengewoon baie in die lengte en vorm van die bek, dat hulle in aparte genera geplaas sou word as hulle in die natuur gevind is. Daaraan twyfel ek nie. Maar toe die nesvoëltjies van hierdie verskillende rasse in 'n ry gesit is, kon ek die meeste van hulle nog van mekaar onderskei. Tog was hulle verskille in verhoudings op al die punte hierbo onvergelyklik kleiner as by die volgroeide voëls. Sommige kenmerkende verskille – byvoorbeeld die wydte van die mond – kon skaars by die kleintjies raakgesien word. Maar daar was een merkwaardige uitsondering op hierdie reël. Die kleintjie van die kortbek-tuimelaar het in al sy verhoudings byna presies so veel van die kleintjies van die wilde rotsduif en van die ander rasse verskil as by die volwassenes.
Die twee beginsels hierbo lyk vir my of hulle hierdie feite oor die latere embrio-stadiums van ons mak variëteite verklaar. Liefhebbers kies hulle perde, honde en duiwe vir teling wanneer hulle amper volgroei is. Dit maak vir hulle nie saak of die gewenste eienskappe en bou vroeër of later in die lewe gekom het nie, solank die volgroeide dier dit het. En die gevalle wat ek nou net genoem het, veral dié van die duiwe, lyk of hulle iets wys. Die kenmerkende verskille wat elke ras waardevol maak, en wat deur die mens se seleksie opgehoop is, het gewoonlik nie eerste vroeg in die lewe verskyn nie. Hulle is ook op 'n ooreenstemmende, nie vroeë nie, ouderdom deur die nageslag geërf. Maar die geval van die kortbek-tuimelaar, wat op twaalf uur oud al sy regte verhoudings gehad het, bewys dat dit nie 'n algemene reël is nie. Want hier moes die kenmerkende verskille óf vroeër as gewoonlik verskyn het, óf, as dit nie so is nie, moes die verskille op 'n vroeër ouderdom geërf gewees het, en nie op die ooreenstemmende ouderdom nie.
Kom ons pas nou hierdie feite en die twee beginsels hierbo toe op spesies in die natuur. Die beginsels is nie bewys nie, maar ons kan wys dat hulle tot 'n mate waarskynlik is. Neem 'n genus voëls wat volgens my teorie van een stamspesie afstam. Die verskillende nuwe spesies het deur natuurlike seleksie verander, in ooreenstemming met hulle verskillende leefwyses. Die baie klein, opeenvolgende stappies van variasie het op 'n taamlik laat ouderdom bygekom en is op 'n ooreenstemmende ouderdom geërf. Daarom sal die kleintjies van die nuwe spesies in ons denkbeeldige genus duidelik geneig wees om baie meer na mekaar te lyk as die volwassenes – net soos ons by die duiwe gesien het. Ons kan hierdie siening uitbrei na hele families of selfs klasse. Neem die voorledemate, wat by die stamspesie as pote gedien het. Oor 'n lang tyd van verandering kan hulle by een afstammeling aangepas word om as hande te werk, by 'n ander as swemflappe, en by nog 'n ander as vlerke. Volgens die twee beginsels hierbo kom elke opeenvolgende verandering op 'n taamlik laat ouderdom by, en dit word op 'n ooreenstemmende laat ouderdom geërf. Dan sal die voorledemate in die embrio's van die verskillende afstammelinge van die stamspesie nog baie na mekaar lyk, want hulle sal nie verander het nie. Maar in elke afsonderlike nuwe spesie sal die voorledemate van die embrio baie verskil van dié van die volwasse dier. Want by die volwassene het die ledemate op 'n taamlik laat stadium van die lewe baie verander, en so het hulle hande, swemflappe of vlerke geword. Lank volgehoue oefening of gebruik aan die een kant, en onbruik aan die ander kant, kan 'n orgaan verander. Maar watter invloed dit ook al het, dit sal hoofsaaklik die volwasse dier raak. Dié het sy volle kragte bereik en moet self 'n bestaan maak. Die gevolge sal dan op 'n ooreenstemmende volwasse ouderdom geërf word. Die kleintjies daarenteen sal deur die gevolge van gebruik en onbruik onveranderd bly, of minder verander word.
In sekere gevalle kan die opeenvolgende stappies van variasie op 'n baie vroeë stadium van die lewe bykom, weens oorsake waarvan ons niks weet nie. Of elke stappie kan op 'n vroeër stadium geërf word as wanneer dit eerste verskyn het. In albei gevalle (soos by die kortbek-tuimelaar) sal die kleintjie of embrio baie na die volwasse ouervorm lyk. Ons het gesien dat dit die reël van ontwikkeling is in sekere hele groepe diere, soos by die inkvisse en spinnekoppe, en by 'n paar lede van die groot klas van die insekte, soos by Aphis. Waarom ondergaan die kleintjies in hierdie gevalle geen gedaanteverwisseling nie, en waarom lyk hulle van die vroegste ouderdom af baie na hulle ouers? Ons kan sien dat dit uit die volgende twee omstandighede sou volg. Eerstens, dat die kleintjies, gedurende 'n lang proses van verandering oor baie geslagte, al op 'n baie vroeë stadium van ontwikkeling vir hulle eie behoeftes moes sorg. En tweedens, dat hulle presies dieselfde leefwyse as hulle ouers gevolg het. Want in so 'n geval sou dit vir die voortbestaan van die spesie noodsaaklik wees dat die kind op 'n baie vroeë ouderdom op dieselfde manier as sy ouers verander, omdat hulle eenderse leefwyses het. Miskien is 'n bietjie meer verduideliking egter nodig oor waarom die embrio geen gedaanteverwisseling ondergaan nie.
As dit aan die ander kant vir die kleintjies voordelig was om 'n leefwyse te volg wat ietwat van dié van hulle ouers verskil, en dus 'n bietjie anders gebou te wees, dan kan natuurlike seleksie die aktiewe kleintjies of larwes maklik so veel van hulle ouers laat verskil as wat jy jou kan voorstel. Dit volg uit die beginsel van oorerwing op ooreenstemmende ouderdomme. Sulke verskille kan ook verbind word aan opeenvolgende stadiums van ontwikkeling. Dan kan die larwes in die eerste stadium baie verskil van die larwes in die tweede stadium, soos ons by die rankpotiges gesien het. Die volwassene kan aangepas raak vir plekke of leefwyses waar organe vir beweging of vir die sintuie, ensovoorts, nutteloos sou wees. In so 'n geval sou mens sê dat die laaste gedaanteverwisseling agteruit gaan.
Al die lewende wesens, uitgestorwe en huidige, wat nog ooit op hierdie aarde gelewe het, moet saam geklassifiseer word. En almal was deur die fynste oorgange met mekaar verbind. Daarom sou die beste rangskikking 'n genealogiese een wees – en as ons versamelings amper volledig was, die enigste moontlike een. Volgens my siening is afstamming die verborge band wat natuurkenners soek onder die naam "die natuurlike stelsel". Van hierdie standpunt af kan ons verstaan waarom die bou van die embrio vir die meeste natuurkenners selfs belangriker vir klassifikasie is as dié van die volwassene. Want die embrio is die dier in sy minder veranderde toestand, en in soverre wys dit vir ons die bou van sy voorouer. Neem twee groepe diere wat vandag baie van mekaar verskil in bou en leefwyse. As hulle deur dieselfde of eenderse embrio-stadiums gaan, kan ons seker wees dat hulle albei van dieselfde of amper eenderse ouers afstam. Hulle is dus in daardie mate nou verwant. Gemeenskaplike embrio-bou wys dus gemeenskaplike afstamming. Dit sal hierdie gemeenskaplike afstamming wys, hoe veel die bou van die volwassene ook al verander en vervaag het. Ons het byvoorbeeld gesien dat ons die rankpotiges dadelik aan hulle larwes kan herken as lede van die groot klas van die skaaldiere.
Die embrio-toestand van elke spesie en groep spesies wys vir ons gedeeltelik die bou van hulle minder veranderde antieke voorouers. Daarom kan ons duidelik sien waarom antieke en uitgestorwe lewensvorms na die embrio's van hulle afstammelinge – ons huidige spesies – behoort te lyk. Agassiz glo dat dit 'n natuurwet is. Maar ek moet erken dat ek net hoop dat hierdie wet later bewys sal word. Dit kan net bewys word in dié gevalle waar die antieke toestand, wat ons nou dink in baie embrio's te sien is, nie uitgewis is nie. Dit kan uitgewis word as die opeenvolgende variasies in 'n lang proses van verandering op 'n baie vroeë ouderdom bygekom het, of as die variasies op 'n vroeër stadium geërf is as wanneer hulle eerste verskyn het. Ons moet ook onthou dat die vermeende wet – dat antieke lewensvorms na die embrio-stadiums van huidige vorms lyk – waar kan wees, maar tog lank, of vir altyd, onbewysbaar kan bly. Dit is omdat die geologiese rekord nie ver genoeg terug in die tyd strek nie.
So lyk dit vir my dat die belangrikste feite in die embriologie verklaar word – feite wat so belangrik is soos enigiets in die natuurgeskiedenis. Die verklaring is dat klein veranderinge by die baie afstammelinge van een antieke stamvader nie baie vroeg in elkeen se lewe verskyn nie, al is hulle dalk op die vroegste stadium veroorsaak. En hulle word op 'n ooreenstemmende, nie vroeë nie, ouderdom geërf. Die embriologie word baie meer interessant as ons die embrio so sien: as 'n prentjie, min of meer vervaag, van die gemeenskaplike stamvorm van elke groot klas diere.
Rudimentêre, verkrimpte of weggevalle organe
Organe of dele in hierdie vreemde toestand dra die stempel van nutteloosheid. Hulle is uiters algemeen oral in die natuur. Byvoorbeeld, rudimentêre melkkliere kom baie algemeen by die mannetjies van soogdiere voor. Ek neem aan dat ons die "bastervlerk" by voëls veilig as 'n rudimentêre vinger kan beskou. By baie slange is een lob van die longe rudimentêr. By ander slange is daar rudimente van die bekken en die agterledemate. Sommige gevalle van rudimentêre organe is uiters merkwaardig. Daar is byvoorbeeld tande by ongebore walvisse, wat as volwassenes nie 'n enkele tand in hulle koppe het nie. En ons ongebore kalwers het tande in hulle bokake wat nooit deur die tandvleis breek nie. Iemand met goeie gesag het selfs gesê dat jy rudimente van tande in die bekke van sekere voëlembrio's kan raaksien. Niks is duideliker as dat vlerke gemaak is om mee te vlieg nie. Tog sien ons by hoeveel insekte dat die vlerke so klein geword het dat hulle glad nie kan vlieg nie. En nie selde nie lê sulke vlerke onder vlerkdekkers wat stewig aan mekaar vasgegroei is!
Die betekenis van rudimentêre organe is dikwels onmiskenbaar. Daar is byvoorbeeld kewers van dieselfde genus (en selfs van dieselfde spesie) wat in alle opsigte baie na mekaar lyk. Die een het vlerke van volle grootte, en die ander net rudimente van vlies. Hier is dit onmoontlik om te twyfel dat die rudimente vlerke voorstel. Rudimentêre organe behou soms hulle vermoë en word net nie ontwikkel nie. Dit lyk of dit die geval is met die melkkliere van manlike soogdiere. Daar is baie gevalle opgeteken waar hierdie organe by volgroeide mannetjies goed ontwikkel het en melk afgeskei het. Net so is daar normaalweg vier ontwikkelde en twee rudimentêre spene aan die uiers van die genus Bos. Maar by ons mak koeie ontwikkel die twee soms en gee hulle melk. By individuele plante van dieselfde spesie kom die kroonblare soms net as rudimente voor, en soms goed ontwikkel. By plante met aparte geslagte het die manlike blomme dikwels 'n rudiment van 'n stamper. Kölreuter het gevind dat as hy sulke manlike plante met 'n tweeslagtige spesie kruis, die rudiment van die stamper by die basternageslag baie groter word. Dit wys dat die rudiment en die volmaakte stamper in wese eenders is.
'n Orgaan wat vir twee doeleindes dien, kan vir een daarvan rudimentêr word of heeltemal wegval – selfs vir die belangrikste doel – en vir die ander volkome doeltreffend bly. By plante is die taak van die stamper om die stuifmeelbuisies by die saadknoppe te laat uitkom, wat beskerm word in die vrugbeginsel aan die onderkant. Die stamper bestaan uit 'n stempel wat op die styl staan. Maar by sommige saamgesteldes (Compositæ) het die manlike blommetjies, wat natuurlik nie bevrug kan word nie, 'n stamper in 'n rudimentêre toestand: dit het nie 'n stempel bo-op nie. Die styl bly egter goed ontwikkel en is met hare bedek, soos by ander saamgesteldes. Dit dien om die stuifmeel uit die helmknoppe rondom te borsel. Verder kan 'n orgaan vir sy eie doel rudimentêr word en vir 'n ander doel gebruik word. By sekere visse lyk dit of die swemblaas rudimentêr geword het vir sy eie taak, naamlik om die vis te laat dryf. Maar dit het verander in 'n ontluikende asemhalingsorgaan of long. Ek kan ander soortgelyke voorbeelde gee.
Rudimentêre organe by die individue van dieselfde spesie is baie geneig om te verskil in hoe ver hulle ontwikkel is, en ook op ander maniere. Verder verskil dit soms baie by nou verwante spesies in watter mate dieselfde orgaan rudimentêr geword het. Die vlerke van die wyfies van motte in sekere groepe is 'n goeie voorbeeld van laasgenoemde feit. Rudimentêre organe kan ook heeltemal wegval. Dit beteken dat ons by 'n dier of plant geen spoor kry van 'n orgaan wat ons, as ons vergelyk, sou verwag om te kry nie, en wat soms by misvormde individue van die spesie wel voorkom. So kry ons by die leeubekkie (Antirrhinum) gewoonlik nie 'n rudiment van 'n vyfde meeldraad nie, maar soms kan dit gesien word. As ons die homologieë van dieselfde deel by verskillende lede van 'n klas naspoor, is niks meer algemeen, of meer nodig, as om rudimente te ontdek en te gebruik nie. Owen se tekeninge van die bene in die pote van die perd, die bees en die renoster wys dit mooi.
Dit is 'n belangrike feit dat rudimentêre organe, soos tande in die bokake van walvisse en herkouers, dikwels in die embrio raakgesien kan word, maar later heeltemal verdwyn. Ek glo ook dat dit 'n algemene reël is dat 'n rudimentêre deel of orgaan in die embrio groter is, in verhouding tot die dele langsaan, as in die volwassene. Die orgaan is dus op hierdie vroeë ouderdom minder rudimentêr, of ons kan glad nie sê dat dit enigsins rudimentêr is nie. Daarom sê mense ook dikwels dat 'n rudimentêre orgaan by die volwassene sy embrio-toestand behou het.
Ek het nou die belangrikste feite oor rudimentêre organe gegee. As ons daaroor nadink, moet elkeen verstom staan. Want dieselfde verstand wat vir ons duidelik sê dat die meeste dele en organe pragtig vir sekere doeleindes aangepas is, sê net so duidelik dat hierdie rudimentêre of verkrimpte organe onvolmaak en nutteloos is. In boeke oor natuurgeskiedenis staan gewoonlik dat rudimentêre organe geskep is "ter wille van simmetrie", of om "die plan van die natuur te voltooi". Maar dit lyk vir my nie na 'n verklaring nie. Dit sê net die feit oor in ander woorde. Sou dit genoeg wees om te sê dat, omdat planete in ellipsvormige bane om die son draai, die mane dieselfde baan om die planete volg ter wille van simmetrie en om die plan van die natuur te voltooi? 'n Vooraanstaande fisioloog verklaar rudimentêre organe deur aan te neem dat hulle dien om stowwe uit te skei wat te veel is, of wat skadelik is vir die liggaam. Maar kan ons aanneem dat die piepklein knoppie, wat dikwels die stamper in manlike blomme voorstel en net uit selweefsel bestaan, so kan werk? Kan ons aanneem dat die vorming van rudimentêre tande, wat later weer opgeneem word, die vinnig groeiende kalf-embrio enigsins help deur kosbare kalkfosfaat uit te skei? As 'n man se vingers afgesit is, verskyn daar soms onvolmaakte naels op die stompe. Ek sou net so maklik glo dat hierdie oorblyfsels van naels nie uit onbekende wette van groei verskyn het nie, maar om horingstof uit te skei, as dat die rudimentêre naels op die vin van die lamantyn vir dié doel gevorm is.
Volgens my siening van afstamming met verandering is die oorsprong van rudimentêre organe eenvoudig. Ons het genoeg gevalle van rudimentêre organe by ons mak diere en gekweekte plante. Dink aan die stompie van 'n stert by stertlose rasse, die oorblyfsel van 'n oor by oorlose rasse, en die klein, hangende horinkies wat weer verskyn by poenskop-beesrasse – veral by jong diere, volgens Youatt. Dink ook aan die toestand van die hele blom by die blomkool. Ons sien dikwels rudimente van verskeie dele by misvormings. Maar ek twyfel of enige van hierdie gevalle lig werp op die oorsprong van rudimentêre organe in die natuur, behalwe dat hulle wys dat rudimente kan ontstaan. Want ek twyfel of spesies in die natuur ooit skielike veranderinge ondergaan. Ek glo dat onbruik die vernaamste oorsaak was. Dit het oor opeenvolgende geslagte daartoe gelei dat verskeie organe stadig kleiner word, totdat hulle rudimentêr geword het. Dink aan die oë van diere wat in donker grotte woon, en aan die vlerke van voëls op eilande in die oseaan. Hulle moes selde vlieg, en het uiteindelik die vermoë om te vlieg verloor. Verder kan 'n orgaan wat onder sekere omstandighede nuttig is, onder ander skadelik word, soos die vlerke van kewers wat op klein, oop eilande woon. In so 'n geval sou natuurlike seleksie die orgaan stadig aanhou kleiner maak, totdat dit onskadelik en rudimentêr geword het.
Enige verandering in werking wat in onmerkbaar klein stappies kan plaasvind, is binne die bereik van natuurlike seleksie. 'n Orgaan wat weens 'n veranderde leefwyse vir een doel nutteloos of skadelik geword het, kan dus maklik verander en vir 'n ander doel gebruik word. Of 'n orgaan kan behou word vir net een van sy vroeëre take. 'n Orgaan wat nutteloos geword het, kan heel moontlik baie varieer, want natuurlike seleksie kan sy variasies nie in toom hou nie. Onbruik of seleksie kan 'n orgaan op enige stadium van die lewe kleiner maak, maar gewoonlik sal dit wees wanneer die wese volwasse is en sy volle kragte het. Die beginsel van oorerwing op ooreenstemmende ouderdomme sal die orgaan dan in sy kleiner toestand op dieselfde ouderdom weer laat verskyn. Dit sal dus selde die orgaan in die embrio raak of kleiner maak. So kan ons verstaan waarom rudimentêre organe in die embrio relatief groter is, en in die volwassene relatief kleiner. Maar as elke stappie van die verkleining nie op die ooreenstemmende ouderdom geërf word nie, maar op 'n baie vroeë stadium van die lewe (en ons het goeie rede om te glo dat dit moontlik is), dan sou die rudimentêre deel geneig wees om heeltemal te verdwyn. Dan sou ons 'n geval hê waar die orgaan heeltemal wegval. Die beginsel van spaarsaamheid, wat ek in 'n vroeëre hoofstuk verduidelik het, sal waarskynlik ook dikwels 'n rol speel. Volgens dié beginsel word die boustof van enige deel wat nie vir die eienaar nuttig is nie, sover moontlik gespaar. Dit sal geneig wees om 'n rudimentêre orgaan heeltemal uit te wis.
Rudimentêre organe bestaan dus omdat elke deel van die liggaam wat lank al bestaan, geneig is om geërf te word. Volgens die genealogiese siening van klassifikasie kan ons dan verstaan waarom sistematici gevind het dat rudimentêre dele net so nuttig is – of soms selfs nuttiger – as dele wat vir die liggaam se werking baie belangrik is. Ons kan rudimentêre organe vergelyk met die letters in 'n woord wat nog in die spelling behou word, maar wat nutteloos geword het in die uitspraak. Tog help hulle as 'n leidraad as ons soek waar die woord vandaan kom. Volgens die siening van afstamming met verandering kan ons tot die gevolgtrekking kom dat organe in 'n rudimentêre, onvolmaakte en nuttelose toestand, of organe wat heeltemal weggeval het, glad nie 'n vreemde probleem is nie. Volgens die gewone leer van die skepping is hulle beslis 'n probleem. Maar volgens my siening kon ons hulle selfs verwag het, en die wette van oorerwing kan hulle verklaar.
Opsomming
In hierdie hoofstuk het ek probeer wys dat 'n hele reeks dinge almal natuurlik volg uit die siening dat die vorms wat natuurkenners as verwant beskou, gemeenskaplike ouers het, en dat hulle deur natuurlike seleksie verander het, saam met wat daarmee saamgaan: uitsterwing en uiteenlopende eienskappe. Dié dinge is: die onderverdeling van groep onder groep by alle organismes deur alle tye; die aard van die verwantskap waardeur alle lewende en uitgestorwe wesens deur ingewikkelde, uitstralende en kronkelende lyne van verwantskap in een groot stelsel verenig is; die reëls wat natuurkenners in hulle klassifikasies volg en die probleme waarteen hulle vasloop; die waarde wat hulle aan eienskappe heg as dié konstant en algemeen is, of die eienskappe nou baie belangrik vir die lewe is, of heeltemal onbenullig, of, soos by rudimentêre organe, van geen belang nie; die groot verskil in waarde tussen analogiese of aanpassings-eienskappe en eienskappe wat ware verwantskap wys; en ander sulke reëls. As ons oor hierdie siening van klassifikasie nadink, moet ons onthou dat die element van afstamming oral gebruik word om die geslagte, ouderdomme en erkende variëteite van dieselfde spesie saam te groepeer, hoe verskillend hulle ook al in bou is. Afstamming is die enigste oorsaak van ooreenkoms by lewende wesens wat ons met sekerheid ken. As ons die gebruik daarvan uitbrei, sal ons verstaan wat met die natuurlike stelsel bedoel word. Dit is 'n poging tot 'n genealogiese rangskikking, waarin die grade van verskil wat ontstaan het, aangedui word deur die woorde variëteite, spesies, genera, families, ordes en klasse.
Volgens dieselfde siening van afstamming met verandering word al die groot feite in die morfologie verstaanbaar. Dit geld of ons kyk na dieselfde bouplan in die homoloë organe van die verskillende spesies van 'n klas, vir watter doel hulle ook al gebruik word, of na die homoloë dele wat in elke individuele dier en plant volgens dieselfde bouplan gebou is.
Ons kan die groot hooffeite in die embriologie verstaan volgens die beginsel van opeenvolgende klein variasies wat nie noodwendig of gewoonlik op 'n baie vroeë stadium van die lewe bykom nie, en wat op 'n ooreenstemmende stadium geërf word. Hierdie feite is: die ooreenkoms in een embrio tussen homoloë dele wat as hulle volwasse is, in bou en werking baie van mekaar sal verskil; en die ooreenkoms by verskillende spesies van 'n klas tussen homoloë dele of organe, al is hulle by die volwasse lede aangepas vir doeleindes wat so verskillend as moontlik is. Larwes is aktiewe embrio's wat spesiaal verander het in verhouding tot hulle leefwyse, deur die beginsel dat veranderinge op ooreenstemmende ouderdomme geërf word. Onthou dat wanneer organe kleiner word, deur onbruik of seleksie, dit gewoonlik sal wees op die stadium van die lewe wanneer die wese vir sy eie behoeftes moet sorg. En onthou hoe sterk die beginsel van oorerwing is. Dan bied die voorkoms van rudimentêre organe, en dat hulle uiteindelik heeltemal wegval, volgens dieselfde beginsel vir ons geen onverklaarbare probleme nie. Inteendeel, ons kon hulle selfs verwag het. Ons kan verstaan waarom embrio-eienskappe en rudimentêre organe so belangrik is in klassifikasie, as ons aanvaar dat 'n rangskikking net natuurlik is in soverre dit genealogies is.
Laastens: die verskillende soorte feite wat ons in hierdie hoofstuk bekyk het, lyk vir my of hulle baie duidelik verkondig dat die ontelbare spesies, genera en families van lewende wesens wat hierdie wêreld bevolk, almal van gemeenskaplike ouers afstam, elkeen binne sy eie klas of groep. En hulle het almal in die loop van hulle afstamming verander. Hulle verkondig dit so duidelik dat ek hierdie siening sonder om te huiwer sou aanvaar, selfs al was daar geen ander feite of argumente om dit te steun nie.
Owen: Richard Owen (1804–1892), 'n bekende Engelse natuurkenner wat veral oor die bou van gewerwelde diere en fossiele geskryf het.
Rankpotiges is seediere soos eendemossels en seepokke wat aan rotse en skepe vasgroei; Darwin het jare lank 'n groot studie oor hulle gedoen.
📵 Jy is tans sonder internet.

📥 Laai boek af

Stoor alle hoofstukke op jou toestel sodat jy sonder internet kan lees.

Besig om te laai…