Probleme met die teorie van afstamming met verandering. Oorgange. Oorgangsvariëteite ontbreek of is skaars. Oorgange in leefwyse. Verskillende leefwyses in dieselfde spesie. Spesies met 'n leefwyse wat baie verskil van dié van hulle verwante. Organe wat uiters volmaak is. Hoe oorgange kan plaasvind. Moeilike gevalle. Natura non facit saltum (die natuur maak nie spronge nie). Organe van min belang. Organe wat nie altyd heeltemal volmaak is nie. Die wet van eenheid van tipe en van die bestaansvoorwaardes word albei deur die teorie van natuurlike seleksie gedek.

Lank voordat die leser by hierdie deel van my werk uitgekom het, sal 'n hele klomp probleme al by hom opgekom het. Party van hulle is so ernstig dat ek tot vandag toe nie daaroor kan nadink sonder om geskok te voel nie. Maar sover ek kan oordeel, is die meeste van hulle net skynbare probleme. En dié wat werklik is, is volgens my nie noodlottig vir my teorie nie.

Hierdie probleme en besware kan in die volgende groepe ingedeel word:

Eerstens: As spesies van ander spesies afstam deur stappe so fyn dat 'n mens dit skaars kan raaksien, hoekom sien ons dan nie oral ontelbare oorgangsvorms nie? Hoekom is die hele natuur nie 'n deurmekaarspul nie? Hoekom is die spesies, soos ons hulle sien, so duidelik van mekaar onderskei?

Tweedens: Is dit moontlik dat 'n dier met, byvoorbeeld, die bou en leefwyse van 'n vlermuis gevorm kon word deur die verandering van 'n dier met 'n heeltemal ander leefwyse? Kan ons glo dat natuurlike seleksie aan die een kant organe van min belang kan voortbring, soos die stert van 'n kameelperd, wat as vlieëplak dien? En aan die ander kant organe met so 'n wonderlike bou soos die oog, waarvan ons die onnavolgbare volmaaktheid nog skaars ten volle verstaan?

Derdens: Kan instinkte deur natuurlike seleksie verwerf en verander word? Wat sal ons sê van so 'n wonderlike instink soos dié wat die by lei om selle te bou? Want daarmee het die by in die praktyk die ontdekkings van diepsinnige wiskundiges voorgespring.

Vierdens: Hoe verklaar ons dat spesies onvrugbaar is wanneer hulle gekruis word, en onvrugbare nakomelinge voortbring? Terwyl variëteite, wanneer hulle gekruis word, hulle vrugbaarheid ongeskonde behou?

Die eerste twee groepe sal ek hier bespreek. Instink en verbastering kry elkeen 'n eie hoofstuk.

Natuurlike seleksie werk net deur veranderinge wat voordelig is, te bewaar. Daarom sal elke nuwe vorm in 'n land wat reeds vol lewe is, geneig wees om die plek in te neem van sy eie minder verbeterde ouervorm. Uiteindelik sal dit die ouervorm uitroei, en ook ander minder bevoordeelde vorms waarmee dit meeding. Uitsterwing en natuurlike seleksie gaan dus, soos ons gesien het, hand aan hand. As ons elke spesie sien as afstammeling van 'n ander, onbekende vorm, sal sowel die ouervorm as al die oorgangsvariëteite gewoonlik uitgeroei wees – juis deur die proses waardeur die nuwe vorm ontstaan en vervolmaak is.

Maar volgens hierdie teorie moes daar ontelbare oorgangsvorms bestaan het. Hoekom vind ons hulle dan nie in tallose getalle in die aardkors begrawe nie? Dit sal baie geriefliker wees om dié vraag in die hoofstuk oor die onvolmaaktheid van die geologiese rekord te bespreek. Hier sal ek net sê wat ek glo: die antwoord lê hoofsaaklik daarin dat die rekord onvergelykbaar minder volledig is as wat mense gewoonlik dink. Die rekord is vernaamlik onvolledig om twee redes. Eerstens leef lewende wesens nie in die baie diep dele van die see nie. Tweedens word hulle oorblyfsels net begrawe en vir die toekoms bewaar in lae sediment wat dik en wyd genoeg is om 'n geweldige mate van latere wegslyting te weerstaan. Sulke fossielryke lae kan net opbou waar baie afsetting op die vlak seebodem neergelê word terwyl die bodem stadig sak. Hierdie omstandighede sal net selde saamval, en net ná geweldig lang tussenposes. Terwyl die seebodem stilstaan of styg, of wanneer baie min afsetting neergelê word, sal daar leë gapings in ons geologiese geskiedenis wees. Die aardkors is 'n reusagtige museum. Maar die natuurlike versamelings daarin is net op tye gemaak wat ontsaglik ver uit mekaar lê.

Maar iemand kan aanvoer dat ons tog vandag baie oorgangsvorms behoort te vind waar verskeie nouverwante spesies in dieselfde gebied woon. Kom ons neem 'n eenvoudige geval. As jy van noord na suid oor 'n vasteland reis, kry jy gewoonlik ná elke ent pad nouverwante spesies wat mekaar verteenwoordig. Hulle vul duidelik amper dieselfde plek in die natuurlike huishouding van die land. Sulke verteenwoordigende spesies ontmoet mekaar dikwels en oorvleuel. Soos die een al hoe skaarser word, word die ander al hoe meer algemeen, totdat die een die ander heeltemal vervang. Maar as ons hierdie spesies vergelyk waar hulle deurmekaar voorkom, is hulle gewoonlik in elke besonderheid van hulle bou net so duidelik van mekaar verskillend as eksemplare wat uit elkeen se kerngebied geneem is.

Volgens my teorie stam hierdie verwante spesies van 'n gemeenskaplike stamvader af. Terwyl hulle verander het, het elkeen by die lewensomstandighede van sy eie streek aangepas. Elkeen het ook sy oorspronklike ouervorm verdring en uitgeroei, saam met al die oorgangsvariëteite tussen sy vroeëre en huidige toestand. Ons moet dus nie verwag om vandag in elke streek baie oorgangsvariëteite te kry nie, al moes hulle daar bestaan het, en al lê hulle dalk daar as fossiele begrawe. Maar in die tussenliggende streek, waar die lewensomstandighede ook tussenin is – hoekom vind ons nie nou daar tussenvariëteite wat die twee nou aan mekaar koppel nie? Hierdie probleem het my lank heeltemal verbyster. Maar ek dink dit kan grootliks verklaar word.

In die eerste plek moet ons baie versigtig wees om af te lei dat 'n gebied wat nou aaneenlopend is, ook lank al aaneenlopend was. Die geologie laat ons glo dat amper elke vasteland, selfs in die latere Tersiêre tydperke, in eilande opgebreek was. Op sulke eilande kon afsonderlike spesies apart gevorm het, sonder dat daar tussenvariëteite in die tussenliggende sones kon bestaan. Deur veranderinge in die vorm van die land en in die klimaat moes seegebiede wat nou aaneenlopend is, ook dikwels in die onlangse verlede baie minder aaneenlopend en eenvormig gewees het as nou. Maar ek sal hierdie uitweg uit die probleem verbygaan. Want ek glo dat baie spesies wat volkome duidelik onderskei is, op streng aaneenlopende gebiede gevorm is. Tog twyfel ek nie daaraan dat die vroeëre opgebreekte toestand van gebiede wat nou aaneenlopend is, 'n belangrike rol gespeel het in die vorming van nuwe spesies nie – veral by diere wat vryelik kruis en rondswerf.

As ons kyk na spesies soos hulle nou oor 'n wye gebied versprei is, vind ons gewoonlik dat hulle redelik talryk is oor 'n groot gebied. Dan word hulle aan die grense taamlik skielik al hoe skaarser, totdat hulle uiteindelik verdwyn. Die neutrale gebied tussen twee verteenwoordigende spesies is dus gewoonlik smal in vergelyking met elkeen se eie gebied. Ons sien dieselfde ding as ons berge uitklim. Soms is dit heel merkwaardig hoe skielik 'n algemene alpiene spesie verdwyn, soos Alph. De Candolle opgemerk het. Forbes het dieselfde opgemerk toe hy met die dreg die dieptes van die see gepeil het.

Party mense beskou die klimaat en die fisiese lewensomstandighede as die allerbelangrikste dinge wat bepaal waar spesies voorkom. Vir hulle behoort hierdie feite verbasend te wees, want klimaat en hoogte of diepte verander baie geleidelik, sonder skerp grense. Maar onthou die volgende. Amper elke spesie, selfs in sy kerngebied, sou geweldig in getal toeneem as dit nie vir ander mededingende spesies was nie. Amper almal jag op ander of word deur ander gejag. Kortom, elke lewende wese is direk of indirek op die belangrikste maniere aan ander lewende wesens verbind. Dan moet ons insien dat die verspreiding van die bewoners van enige land glad nie net afhang van fisiese omstandighede wat geleidelik verander nie. Dit hang grootliks af van die teenwoordigheid van ander spesies: spesies waarvan dit afhang, of waardeur dit vernietig word, of waarmee dit meeding. En hierdie ander spesies is reeds duidelik afgebakende dinge (hoe hulle ook al so geword het). Hulle smelt nie deur onmerkbare stappe in mekaar oor nie. Daarom sal die verspreiding van enige een spesie, wat van die verspreiding van ander afhang, geneig wees om skerp afgebaken te wees. Boonop is elke spesie aan die rand van sy gebied, waar daar minder van hulle is, uiters kwesbaar. Wanneer die getal van sy vyande of sy prooi wissel, of wanneer die seisoene wissel, kan dit maklik heeltemal uitgeroei word. So word sy geografiese verspreiding nog skerper afgebaken.

Ek glo dat verwante of verteenwoordigende spesies wat 'n aaneenlopende gebied bewoon, gewoonlik so versprei is dat elkeen 'n wye gebied het. Tussen hulle is 'n betreklik smal neutrale gebied waarin hulle taamlik skielik al hoe skaarser word. As ek reg is, sal dieselfde reël waarskynlik ook vir variëteite geld, want variëteite verskil nie wesenlik van spesies nie. Stel jou dan voor ons pas 'n spesie wat varieer, by 'n baie groot gebied aan. Dan sal ons twee variëteite by twee groot gebiede moet aanpas, en 'n derde variëteit by 'n smal sone tussenin. Die tussenvariëteit sal dus in kleiner getalle voorkom, omdat dit 'n smal en kleiner gebied bewoon. En in die praktyk, sover ek kan uitmaak, geld hierdie reël wel vir variëteite in die natuur. Ek het treffende voorbeelde van die reël teëgekom by variëteite in die genus Balanus wat tussen duidelik onderskeie variëteite in staan. Uit inligting wat mnr. Watson, dr. Asa Gray en mnr. Wollaston my gegee het, lyk dit ook asof variëteite wat tussen twee ander vorms in staan, gewoonlik baie skaarser in getal is as die vorms wat hulle verbind. As ons hierdie feite en gevolgtrekkings kan vertrou, kan ons dus aflei dat variëteite wat twee ander variëteite aan mekaar koppel, gewoonlik in kleiner getalle bestaan het as die vorms wat hulle verbind. Dan, dink ek, kan ons verstaan hoekom tussenvariëteite nie baie lank sal bly bestaan nie. Ons kan verstaan hoekom hulle as 'n algemene reël uitgeroei word en verdwyn, gouer as die vorms wat hulle oorspronklik aan mekaar gekoppel het.

Want, soos reeds gesê, enige vorm wat in kleiner getalle voorkom, loop 'n groter kans om uitgeroei te word as een wat in groot getalle voorkom. En in hierdie bepaalde geval sal die tussenvorm besonder kwesbaar wees vir die inval van nouverwante vorms wat aan albei kante van hom leef. Maar ek glo daar is 'n veel belangriker oorweging. Volgens my teorie word twee variëteite deur verdere verandering omskep en vervolmaak tot twee aparte spesies. Tydens daardie proses sal die twee variëteite wat in groter getalle voorkom, omdat hulle groter gebiede bewoon, 'n groot voordeel hê bo die tussenvariëteit, wat in kleiner getalle in 'n smal sone tussenin leef. Want vorms wat in groter getalle voorkom, sal in enige gegewe tydperk altyd 'n beter kans hê om nog gunstige variasies te toon wat natuurlike seleksie kan aangryp, as die skaarser vorms wat in kleiner getalle voorkom. In die wedloop van die lewe sal die meer algemene vorms dus geneig wees om die minder algemene vorms te klop en te verdring, want laasgenoemde sal stadiger verander en verbeter. Dit is volgens my dieselfde beginsel wat verklaar hoekom die algemene spesies in elke land, soos in die tweede hoofstuk gewys is, gemiddeld meer duidelik onderskeie variëteite het as die skaarser spesies.

Ek kan wys wat ek bedoel met 'n voorbeeld. Veronderstel daar word drie variëteite skape aangehou. Een is aangepas by 'n uitgestrekte bergstreek, 'n tweede by 'n betreklik smal, heuwelagtige strook, en 'n derde by wye vlaktes onderaan. Veronderstel ook dat die inwoners almal ewe volhardend en bekwaam probeer om hulle troppe deur seleksie te verbeter. Dan is die kanse sterk daarvoor dat die groot boere op die berge of op die vlaktes hulle rasse vinniger sal verbeter as die klein boere op die smal, heuwelagtige strook tussenin. Gevolglik sal die verbeterde berg- of vlakteras gou die plek van die minder verbeterde heuwelras inneem. So sal die twee rasse wat oorspronklik in groter getalle bestaan het, nou met mekaar in aanraking kom, sonder dat die verdringde heuwelvariëteit meer tussen hulle staan.

Om op te som: ek glo spesies word redelik duidelik afgebakende dinge, en vorm op geen enkele tydstip 'n onontwarbare chaos van wisselende tussenskakels nie. Eerstens is dit omdat nuwe variëteite baie stadig gevorm word. Variasie is 'n baie stadige proses. En natuurlike seleksie kan niks doen totdat gunstige variasies toevallig voorkom nie, en totdat 'n plek in die natuurlike bestel van die land beter gevul kan word deur 'n verandering in een of meer van sy bewoners. Sulke nuwe plekke sal afhang van stadige veranderinge in die klimaat, of daarvan dat nuwe bewoners af en toe intrek. En waarskynlik hang dit in 'n nog groter mate daarvan af dat party van die ou bewoners stadig verander, terwyl die nuwe vorms wat so ontstaan en die oues op mekaar inwerk. In enige een streek en op enige een tydstip behoort ons dus net 'n paar spesies te sien wat effense veranderinge in hulle bou toon wat tot 'n mate blywend is. En dit sien ons beslis.

Tweedens moes gebiede wat nou aaneenlopend is, in die onlangse verlede dikwels in afgesonderde stukke bestaan het. Daarin kon baie vorms apart genoeg van mekaar begin verskil het om as verteenwoordigende spesies te tel. Dit geld veral vir die klasse wat vir elke geboorte moet paar en wat baie rondswerf. In so 'n geval moes daar vroeër tussenvariëteite tussen die verskillende verteenwoordigende spesies en hulle gemeenskaplike stamvader in elke afgesonderde stuk land bestaan het. Maar hierdie skakels sal tydens die proses van natuurlike seleksie verdring en uitgeroei gewees het. Daarom sal hulle nie meer lewend bestaan nie.

Derdens: as twee of meer variëteite in verskillende dele van 'n streng aaneenlopende gebied gevorm is, is dit waarskynlik dat tussenvariëteite eers in die tussenliggende sones gevorm het. Maar hulle sal gewoonlik net kort bestaan het. Om redes wat ek reeds gegee het, sal hierdie tussenvariëteite in die tussenliggende sones in kleiner getalle voorkom as die variëteite wat hulle aan mekaar koppel. (Dit weet ons uit die werklike verspreiding van nouverwante of verteenwoordigende spesies, en ook van erkende variëteite.) Net om dié rede sal die tussenvariëteite blootgestel wees aan toevallige uitroeiing. En tydens die verdere verandering deur natuurlike seleksie sal hulle byna seker geklop en verdring word deur die vorms wat hulle verbind. Want omdat daar meer van dié vorms is, sal hulle altesaam meer variasie toon. So sal hulle deur natuurlike seleksie verder verbeter word en nog meer voordele kry.

Laastens: as ons nie na een tydstip kyk nie, maar na alle tyd, en as my teorie waar is, moes daar beslis tallose tussenvariëteite bestaan het wat al die spesies van dieselfde groep baie nou aan mekaar verbind. Maar soos so dikwels gesê is, is die proses van natuurlike seleksie self voortdurend geneig om die ouervorms en die tussenskakels uit te roei. Bewys dat hulle vroeër bestaan het, sal ons dus net onder die fossiele kan vind. En soos ek in 'n latere hoofstuk sal probeer wys, is die fossiele in 'n uiters onvolledige rekord met baie onderbrekings bewaar.

Teenstanders van my soort sienings het gevra hoe, byvoorbeeld, 'n vleisetende landdier omskep kon word in een wat in die water leef. Want hoe kon die dier in sy oorgangstoestand oorleef? Dit sou maklik wees om te wys dat daar binne dieselfde groep vleisetende diere bestaan met elke tussenstap tussen 'n werklik waterlewende en 'n streng landlewende leefwyse. En omdat elkeen deur 'n stryd om bestaan bly leef, is dit duidelik dat elkeen se leefwyse goed aangepas is by sy plek in die natuur. Kyk na die Mustela vison van Noord-Amerika. Dit het swempote, en lyk soos 'n otter in sy pels, sy kort pote en die vorm van sy stert. In die somer duik hierdie dier vir visse en jag hulle. Maar in die lang winter verlaat dit die bevrore waters en jag, soos ander muishonde, op muise en landdiere. As ek 'n ander geval gekies het, en iemand gevra het hoe 'n insektevretende viervoeter moontlik in 'n vlieënde vlermuis omskep kon word, sou die vraag baie moeiliker gewees het. Ek sou geen antwoord kon gee nie. Tog dink ek sulke probleme weeg baie min.

Hier, soos op ander plekke, is ek erg in die nadeel. Uit die baie treffende gevalle wat ek versamel het, kan ek net een of twee voorbeelde gee: van oorgangsleefwyses en -boue by nouverwante spesies van dieselfde genus, en van verskillende leefwyses, vas of af en toe, in dieselfde spesie. En dit lyk vir my of niks minder as 'n lang lys van sulke gevalle genoeg is om die probleem te verlig in 'n bepaalde geval soos dié van die vlermuis nie.

Kyk na die familie van die eekhorings. Hier het ons die fynste reeks stappe. Daar is diere met sterte wat net effens plat is. Daar is ander, soos sir J. Richardson opgemerk het, waarvan die agterste deel van die liggaam taamlik breed is en die vel op die flanke taamlik ruim. En dan is daar die sogenaamde vlieënde eekhorings. By vlieënde eekhorings is die ledemate, en selfs die basis van die stert, deur 'n breë vel aan mekaar verbind. Dié vel dien as valskerm. Daarmee kan hulle 'n verstommende afstand van boom tot boom deur die lug sweef. Ons kan nie twyfel dat elke bou vir elke soort eekhoring in sy eie land nuttig is nie. Dit help hom om roofvoëls of roofdiere te ontsnap, of om vinniger kos bymekaar te maak. Of, soos daar rede is om te glo, dit verminder die gevaar wanneer hy af en toe val. Maar dit volg nie hieruit dat elke eekhoring se bou die beste is wat 'n mens jou onder alle natuurlike omstandighede kan voorstel nie. Laat die klimaat en plantegroei verander, laat ander mededingende knaagdiere of nuwe roofdiere intrek, of laat ou roofdiere verander. Dan sou alle vergelykbare gevalle ons laat glo dat ten minste party van die eekhorings in getal sou afneem of uitgeroei sou word, tensy hulle bou ook op 'n ooreenstemmende manier verander en verbeter. Daarom sien ek geen probleem nie, veral as die lewensomstandighede verander, in die voortdurende bewaring van individue met al hoe ruimer flankvliese. Elke verandering sou nuttig wees, en elkeen sou oorgeërf word, totdat 'n volmaakte sogenaamde vlieënde eekhoring uiteindelik voortgebring is deur die opgehoopte uitwerking van hierdie proses van natuurlike seleksie.

Kyk nou na die Galeopithecus, of vlieënde lemur, wat vroeër verkeerdelik by die vlermuise ingedeel is. Dit het 'n uiters wye flankvlies wat van die hoeke van die kakebeen tot by die stert strek, en wat die ledemate en die verlengde vingers insluit. Die flankvlies het ook 'n strekspier. Vandag verbind geen reeks tussenstappe in bou, geskik om deur die lug te sweef, die Galeopithecus met die ander Lemuridæ nie. Tog sien ek geen probleem daarin om te veronderstel dat sulke skakels vroeër bestaan het nie. Elkeen kon gevorm gewees het deur dieselfde stappe as by die eekhorings wat minder volmaak sweef. En elke stap in die bou kon vir sy eienaar nuttig gewees het. Ek sien ook geen onoorkomelike probleem daarin om verder te glo dat die vingers en voorarm van die Galeopithecus, wat deur die vlies verbind is, moontlik deur natuurlike seleksie baie verleng kon word nie. Wat die vliegorgane betref, sou dit hom in 'n vlermuis omskep. By vlermuise waarvan die vlerkvlies van bo-op die skouer tot by die stert strek, en die agterpote insluit, sien ons dalk spore van 'n toestel wat oorspronklik gebou is om deur die lug te sweef eerder as om te vlieg.

As sowat 'n dosyn genera voëls uitgesterf het of onbekend was, wie sou dit gewaag het om te raai dat daar voëls kon bestaan wat hulle vlerke net gebruik om mee te klap, soos die stoombooteend (Micropterus van Eyton)? Of as vinne in die water en voorpote op land, soos die pikkewyn? Of as seile, soos die volstruis? Of glad nie vir enige doel nie, soos die Apteryx? Tog is die bou van elkeen van hierdie voëls goed vir hom, onder die lewensomstandighede waaraan hy blootgestel is, want elkeen moet deur 'n stryd leef. Maar dit is nie noodwendig die beste moontlike bou onder alle moontlike omstandighede nie. Uit hierdie opmerkings moet 'n mens nie aflei dat enige van die stappe in vlerkbou wat ek hier noem, die natuurlike stappe aandui waardeur voëls hulle volmaakte vliegvermoë verwerf het nie. Hulle het dalk almal uit onbruik ontstaan. Maar hulle wys ten minste hoe uiteenlopend die moontlike maniere van oorgang is.

Party lede van klasse wat in die water asemhaal, soos die Crustacea en Mollusca, is aangepas om op land te leef. Ons het vlieënde voëls en soogdiere, vlieënde insekte van die mees uiteenlopende soorte, en vroeër het ons vlieënde reptiele gehad. Daarom kan 'n mens jou voorstel dat vlieënde visse, wat nou ver deur die lug sweef en effens styg en draai met behulp van hulle fladderende vinne, verander kon word in diere met volmaakte vlerke. As dit gebeur het, wie sou ooit kon raai dat hulle in 'n vroeë oorgangstoestand in die oop oseaan geleef het? En dat hulle hulle beginnende vliegorgane, sover ons weet, net gebruik het om te ontsnap sodat ander visse hulle nie opvreet nie?

Wanneer ons enige bou sien wat hoogs vervolmaak is vir 'n bepaalde leefwyse, soos 'n voël se vlerke vir vlieg, moet ons dit onthou: diere met die vroeë oorgangstappe van daardie bou sal selde tot vandag toe bly bestaan. Hulle sal verdring gewees het deur juis die proses van vervolmaking deur natuurlike seleksie. Verder kan ons aflei dat oorgangstappe tussen boue wat by baie verskillende leefwyses pas, selde vroeg in groot getalle en in baie ondergeskikte vorms ontwikkel het. Kom ons gaan terug na ons denkbeeldige voorbeeld van die vlieënde vis. Dit lyk nie waarskynlik dat visse wat werklik kon vlieg, in baie ondergeskikte vorms sou ontwikkel het – om baie soorte prooi op baie maniere te vang, op land en in die water – voordat hulle vliegorgane 'n hoë mate van volmaaktheid bereik het nie. Eers dan sou dit hulle 'n beslissende voordeel bo ander diere in die stryd om bestaan gee. Die kans om spesies met oorgangstappe van bou as fossiele te ontdek, sal dus altyd kleiner wees as by spesies met volledig ontwikkelde boue, omdat eersgenoemdes in kleiner getalle bestaan het.

Ek sal nou twee of drie voorbeelde gee van uiteenlopende en van veranderde leefwyses by individue van dieselfde spesie. Wanneer enige van die twee voorkom, sou dit vir natuurlike seleksie maklik wees om die dier deur 'n verandering in sy bou aan te pas by sy veranderde leefwyse, of net by een van sy verskillende leefwyses. Maar dit is moeilik om te sê – en vir ons maak dit nie saak nie – of die leefwyse gewoonlik eerste verander en die bou daarna, of andersom: of effense veranderinge in bou tot 'n veranderde leefwyse lei. Albei verander waarskynlik dikwels amper gelyktydig. Van veranderde leefwyses sal dit genoeg wees om net te verwys na die baie Britse insekte wat nou van uitheemse plante vreet, of net van kunsmatige stowwe.

Van uiteenlopende leefwyses kan ontelbare voorbeelde gegee word. Ek het in Suid-Amerika dikwels 'n tirannevlieëvanger (Saurophagus sulphuratus) dopgehou. Hy hang soos 'n toringvalk bo een plek in die lug, en beweeg dan na 'n ander plek. Op ander tye staan hy stil aan die rand van die water en skiet dan soos 'n visvanger op 'n vis af. In ons eie land kan 'n mens die groot mees (Parus major) sien wat amper soos 'n boomkruiper teen takke klim. Soos 'n laksman maak hy dikwels klein voëltjies dood deur hulle op die kop te slaan. En ek het hom baie keer gesien en gehoor hoe hy die sade van die taxusboom op 'n tak stukkend hamer, en dit so soos 'n boomklewer oopbreek. In Noord-Amerika het Hearne die swartbeer ure lank met wyd oop bek sien swem, en so soos 'n walvis insekte in die water vang. Selfs in so 'n uiterste geval soos dié sien ek geen probleem nie, as die voorraad insekte konstant is en daar nie reeds beter aangepaste mededingers in die land is nie. Natuurlike seleksie kon dan 'n ras bere al hoe meer waterlewend maak in bou en leefwyse, met al hoe groter bekke, totdat 'n wese ontstaan wat so reusagtig soos 'n walvis is.

Ons sien soms individue van 'n spesie met 'n leefwyse wat baie verskil van dié van hulle eie spesie en van die ander spesies van dieselfde genus. Volgens my teorie kan ons dus verwag dat sulke individue af en toe tot nuwe spesies aanleiding gegee het. Dié nuwe spesies sou 'n afwykende leefwyse hê, en hulle bou sou effens of baie verskil van dié van hulle eie tipe. En sulke gevalle kom in die natuur voor. Kan 'n mens 'n treffender voorbeeld van aanpassing gee as 'n speg, wat aangepas is om teen bome te klim en insekte uit die skeure in die bas te gryp? Tog is daar in Noord-Amerika spegte wat grootliks van vrugte leef, en ander met verlengde vlerke wat insekte in die vlug jag. En op die vlaktes van La Plata, waar nie 'n enkele boom groei nie, is daar 'n speg wat in elke wesenlike deel van sy bou my duidelik gewys het hoe nou hy in bloed verwant is aan ons gewone spesie – selfs in sy kleure, in die growwe klank van sy stem en in sy golwende vlug. Tog is dit 'n speg wat nooit teen 'n boom klim nie!

Stormvoëls is van al die voëls die meeste lug- en oseaanvoëls. Tog sou enigiemand die Puffinuria berardi in die stil seestrate van Vuurland vir 'n alk of 'n duikertjie aansien: in sy algemene leefwyse, in sy verstommende vermoë om te duik, in die manier waarop hy swem, en in die manier waarop hy vlieg wanneer hy teësinnig opvlieg. Nogtans is hy in wese 'n stormvoël, maar met baie dele van sy bou diep verander. Aan die ander kant sou selfs die skerpste waarnemer wat die dooie liggaam van die waterspreeu ondersoek, nooit vermoed het dat hy onder die water leef nie. Tog leef hierdie afwykende lid van die lysterfamilie, wat streng op land leef, heeltemal deur te duik. Hy gryp die klippe met sy pote vas en gebruik sy vlerke onder die water.

Iemand wat glo dat elke wese geskep is soos ons dit nou sien, moes af en toe verbaas gewees het wanneer hy 'n dier teëgekom het waarvan die leefwyse en bou glad nie by mekaar pas nie. Wat kan duideliker wees as dat die swempote van eende en ganse vir swem gemaak is? Tog is daar hooglandganse met swempote wat selde of nooit naby die water kom nie. En niemand behalwe Audubon het die fregatvoël, wat al vier sy tone met swemvliese het, op die see se oppervlak sien neerstryk nie. Aan die ander kant leef duikertjies en meerkoete by uitstek in die water, al het hulle tone net 'n soom van vlies. Wat lyk duideliker as dat die lang tone van die steltlopers gemaak is om oor moerasse en drywende plante te loop? Tog is die waterhoender amper so waterlewend soos die meerkoet, en die kwartelkoning amper so landlewend soos die kwartel of die patrys. In sulke gevalle, en 'n mens kan nog baie ander gee, het die leefwyse verander sonder 'n ooreenstemmende verandering in bou. 'n Mens kan sê die swempote van die hooglandgans het rudimentêr geword in hulle funksie, al is dit nie in hulle bou nie. By die fregatvoël wys die diep uitgeholde vlies tussen die tone dat die bou begin verander het.

Iemand wat glo in afsonderlike en ontelbare skeppingsdade, sal sê dat dit in hierdie gevalle die Skepper behaag het om 'n wese van een tipe die plek van een van 'n ander tipe te laat inneem. Maar vir my lyk dit asof dit net die feit in deftige taal oorvertel. Iemand wat glo in die stryd om bestaan en in die beginsel van natuurlike seleksie, sal erken dat elke lewende wese voortdurend probeer om in getal toe te neem. Hy sal ook erken dat as enige wese ook maar effens varieer, in leefwyse of in bou, en so 'n voordeel bo 'n ander bewoner van die land kry, dit daardie bewoner se plek sal inneem – hoe verskillend daardie plek ook al van sy eie is. Dit sal hom dus nie verbaas dat daar ganse en fregatvoëls met swempote is wat op droë land leef of uiters selde op die water neerstryk nie. Of dat daar kwartelkonings met lang tone is wat in weivelde leef in plaas van in moerasse. Of dat daar spegte is waar nie 'n enkele boom groei nie. Of dat daar lysters is wat duik, en stormvoëls met die leefwyse van alke.

Die oog het onnavolgbare meganismes om sy fokus vir verskillende afstande te stel, om verskillende hoeveelhede lig in te laat, en om sferiese en chromatiese afwyking reg te stel. Om te veronderstel dat so 'n oog deur natuurlike seleksie gevorm kon word, lyk, ek erken dit eerlik, in die hoogste moontlike mate absurd. Tog sê my verstand vir my die volgende. Veronderstel ons kan wys dat daar baie tussenstappe bestaan van 'n volmaakte en ingewikkelde oog tot 'n baie onvolmaakte en eenvoudige een, en dat elke stap nuttig is vir sy eienaar. Veronderstel verder dat die oog wel, al is dit hoe effens, varieer, en dat die variasies oorgeërf word – wat beslis die geval is. En veronderstel dat enige variasie of verandering in die orgaan ooit nuttig is vir 'n dier as sy lewensomstandighede verander. Dan kan die probleem om te glo dat 'n volmaakte en ingewikkelde oog deur natuurlike seleksie gevorm kon word, skaars as werklik beskou word – al kan ons verbeelding dit nie oorkom nie. Hoe 'n senuwee gevoelig vir lig word, raak ons skaars meer as hoe die lewe self eerste ontstaan het. Maar ek kan wel noem dat verskeie feite my laat vermoed dat enige gevoelige senuwee gevoelig gemaak kan word vir lig, en ook vir daardie growwer trillings van die lug wat klank voortbring.

As ons soek na die tussenstappe waardeur 'n orgaan in enige spesie vervolmaak is, behoort ons net na sy direkte voorouers te kyk. Maar dit is amper nooit moontlik nie. Ons is dus in elke geval verplig om na spesies van dieselfde groep te kyk, dit wil sê na die sylyn-afstammelinge van dieselfde oorspronklike ouervorm. So kan ons sien watter tussenstappe moontlik is. En daar is 'n kans dat party tussenstappe uit die vroeëre fases van die afstamming onveranderd of net effens verander oorgedra is. Onder die bestaande Vertebrata (gewerweldes) vind ons net min tussenstappe in die bou van die oog, en van fossielspesies kan ons hieroor niks leer nie. In hierdie groot klas sal ons waarskynlik ver onder die laagste bekende fossielryke laag moet afgaan om die vroeëre fases te ontdek waardeur die oog vervolmaak is.

By die Articulata (gelede diere) kan ons 'n reeks begin met 'n gesigsenuwee wat net met pigment bedek is, sonder enige ander meganisme. Van hierdie lae fase af kan ons wys dat daar baie tussenstappe in bou bestaan, wat in twee wesenlik verskillende lyne vertak, totdat ons 'n redelik hoë fase van volmaaktheid bereik. By sekere skaaldiere, byvoorbeeld, is daar 'n dubbele horingvlies. Die binneste een is in fasette verdeel, en binne elkeen is daar 'n lensvormige swelling. By ander skaaldiere is daar deursigtige keëls wat met pigment bedek is. Hulle werk eintlik net deur ligstrale van die kante af uit te sluit, maar hulle is bo-aan bol en moet dus die lig laat saamtrek. Aan hulle onderste punte lyk dit of daar 'n onvolmaakte glasagtige stof is. Hierdie feite, wat ek hier veels te kort en onvolledig gee, wys dat daar baie stapsgewyse verskeidenheid in die oë van lewende skaaldiere is. Onthou ook hoe klein die getal lewende diere is in vergelyking met dié wat uitgesterf het. Daarom sien ek geen baie groot probleem nie (nie meer as by baie ander boue nie) om te glo dat natuurlike seleksie die eenvoudige toestel van 'n gesigsenuwee, net met pigment bedek en met 'n deursigtige vlies omhul, omskep het in 'n optiese instrument so volmaak soos enige lid van die groot klas Articulata besit.

Iemand wat so ver wil saamgaan, moet die volgende oorweeg. As hy aan die einde van hierdie verhandeling vind dat groot hoeveelhede feite, wat andersins onverklaarbaar is, deur die teorie van afstamming verklaar kan word, behoort hy nie te huiwer om verder te gaan nie. Hy behoort te erken dat selfs 'n bou so volmaak soos die oog van 'n arend deur natuurlike seleksie gevorm kon word, al ken hy in hierdie geval nie een van die oorgangstappe nie. Sy verstand behoort sy verbeelding te oorwin. Tog het ek die probleem self veels te skerp gevoel om verbaas te wees oor enige mate van huiwering om die beginsel van natuurlike seleksie so verrassend ver deur te voer.

Dit is amper onmoontlik om die oog nie met 'n teleskoop te vergelyk nie. Ons weet dat hierdie instrument vervolmaak is deur die lang, volgehoue pogings van die skerpste menslike verstande. En ons lei natuurlik af dat die oog deur 'n ietwat soortgelyke proses gevorm is. Maar is hierdie afleiding dalk nie verwaand nie? Het ons enige reg om aan te neem dat die Skepper met verstandelike vermoëns soos dié van die mens werk? As ons die oog met 'n optiese instrument moet vergelyk, behoort ons ons dit so voor te stel. Neem 'n dik laag deursigtige weefsel, met 'n senuwee daaronder wat gevoelig vir lig is. Veronderstel dan dat elke deel van hierdie laag voortdurend stadig in digtheid verander. So skei dit in lae van verskillende digthede en diktes, wat op verskillende afstande van mekaar lê, en waarvan elke laag se oppervlak stadig van vorm verander. Verder moet ons veronderstel dat daar 'n krag is wat altyd elke klein toevallige verandering in die deursigtige lae aandagtig dophou. Hierdie krag kies elke verandering versigtig uit wat, onder wisselende omstandighede, op enige manier of in enige mate 'n duideliker beeld kan help vorm. Ons moet veronderstel dat elke nuwe toestand van die instrument miljoene kere vermenigvuldig word. Elkeen word bewaar totdat 'n beter een voortgebring word, en dan word die oues vernietig. In lewende liggame sal variasie die klein veranderinge veroorsaak. Voortplanting sal hulle amper oneindig vermenigvuldig. En natuurlike seleksie sal met onfeilbare vaardigheid elke verbetering uitkies. Laat hierdie proses miljoene op miljoene jare lank aangaan, en elke jaar op miljoene individue van baie soorte. Kan ons dan nie glo dat 'n lewende optiese instrument so gevorm kan word, wat net soveel beter as een van glas is as wat die werke van die Skepper beter is as dié van die mens nie?

As iemand kon bewys dat daar 'n ingewikkelde orgaan bestaan wat onmoontlik deur baie klein veranderinge, een ná die ander, gevorm kon word, sou my teorie heeltemal ineenstort. Maar ek kan nie so 'n geval vind nie. Daar bestaan sonder twyfel baie organe waarvan ons nie die oorgangstappe ken nie. Dit geld veral as ons kyk na spesies wat baie afgesonderd staan. Volgens my teorie het daar rondom hulle baie uitsterwing plaasgevind. Of ons kyk na 'n orgaan wat al die lede van 'n groot klas gemeen het. In so 'n geval moes die orgaan in 'n uiters ver verlede eers ontstaan het, en sedertdien het al die lede van die klas ontwikkel. Om die vroeë oorgangstappe te vind waardeur die orgaan gegaan het, sou ons moes kyk na baie ou voorouervorms wat lankal uitgesterf het.

Ons moet baie versigtig wees voordat ons besluit dat 'n orgaan nie deur een of ander soort oorgangstappe gevorm kon word nie. 'n Mens kan baie gevalle by die laer diere noem waar dieselfde orgaan op dieselfde tyd heeltemal verskillende take verrig. By die larwe van die naaldekoker en by die vis Cobites, byvoorbeeld, asem die spysverteringskanaal, verteer dit kos én skei dit afval uit. Die Hydra kan 'n mens binne-buite draai. Dan verteer die buitekant kos en die maag asem. In sulke gevalle kan natuurlike seleksie maklik 'n deel of orgaan wat twee take gehad het, net vir een taak spesialiseer, as dit 'n voordeel bring. So kan die orgaan se aard stap vir stap, ongemerk, heeltemal verander. Soms verrig twee verskillende organe in dieselfde individu op dieselfde tyd dieselfde taak. Om net een voorbeeld te gee: daar is visse met kieue wat die lug inasem wat in die water opgelos is, terwyl hulle op dieselfde tyd vrye lug met hul swemblaas inasem. Dié swemblaas het 'n buis (ductus pneumaticus) wat dit van lug voorsien, en dit is verdeel deur wande vol bloedvate. In sulke gevalle kan een van die twee organe maklik verander en verbeter word totdat dit al die werk alleen doen. Terwyl dit verander, help die ander orgaan dit. Daarna kan die ander orgaan vir 'n heeltemal ander doel verander word, of heeltemal verdwyn.

Die voorbeeld van die swemblaas by visse is 'n goeie een. Dit wys ons duidelik 'n baie belangrike feit: 'n orgaan wat oorspronklik vir een doel gebou is, naamlik om te dryf, kan verander word in een vir 'n heeltemal ander doel, naamlik om asem te haal. By sekere visse is die swemblaas ook ingespan as 'n hulpmiddel vir die gehoororgane. Of anders – want ek weet nie watter siening nou algemeen aanvaar word nie – is 'n deel van die gehoorapparaat ingespan as 'n aanvulling tot die swemblaas. Alle fisioloë erken dat die swemblaas homoloog is, of "ideaal gelyk", aan die longe van die hoër werweldiere, wat ligging en bou betref. Daarom lyk dit vir my nie baie moeilik om te glo dat natuurlike seleksie werklik 'n swemblaas in 'n long verander het nie, dit wil sê in 'n orgaan wat net vir asemhaling gebruik word.

Ek kan inderdaad skaars twyfel dat alle werweldiere met ware longe op die gewone manier, deur voortplanting, afstam van 'n ou oervorm waarvan ons niks weet nie, en wat 'n dryftoestel of swemblaas gehad het. Ek lei dit af uit prof. Owen se interessante beskrywing van hierdie dele. So kan ons 'n vreemde feit verstaan: elke stukkie kos en drank wat ons sluk, moet oor die opening van die lugpyp gaan. Daar is dus 'n kans dat dit in die longe beland, al het ons die pragtige meganisme waarmee die stemspleet toegemaak word. By die hoër werweldiere het die kieue heeltemal verdwyn. Tog wys die splete aan die kante van die nek en die lusvormige verloop van die slagare in die embrio nog waar hulle vroeër was. Maar dit is denkbaar dat natuurlike seleksie die kieue, wat nou heeltemal verlore is, geleidelik vir 'n heeltemal ander doel ingespan het. Party natuurkenners meen dat die kieue en rugskubbe van ringwurms (Annelida) homoloog is aan die vlerke en vlerkdekse van insekte. Volgens dié siening is dit waarskynlik dat organe wat in 'n baie ver verlede vir asemhaling gedien het, werklik in vliegorgane verander is.

As ons oorgange by organe oorweeg, is dit so belangrik om te onthou dat 'n orgaan waarskynlik van een taak na 'n ander kan oorgaan, dat ek nog een voorbeeld sal gee. Gesteelde rankpotiges (eendemossels) het twee piepklein velvoue, wat ek die "eierdraende frena" noem. Met behulp van 'n taai afskeiding hou dié voue die eiers vas totdat hulle binne-in die sak uitbroei. Hierdie rankpotiges het geen kieue nie. Die hele oppervlak van die liggaam en die sak, die klein frena ingesluit, dien vir asemhaling. Die Balanidæ of sittende rankpotiges (seepokke) het daarteenoor geen eierdraende frena nie. Hulle eiers lê los onder in die sak, in die goed toegemaakte dop. Maar hulle het groot, gevoude kieue. Ek dink niemand sal betwis dat die eierdraende frena van die een familie streng homoloog is aan die kieue van die ander familie nie. Trouens, hulle gaan geleidelik in mekaar oor. Daarom twyfel ek nie dat klein velvoue, wat oorspronklik as eierdraende frena gedien het maar ook effens met asemhaling gehelp het, geleidelik deur natuurlike seleksie in kieue verander is nie. Dit het eenvoudig gebeur deurdat hulle groter geword het en hul klewerige kliere verdwyn het. Gestel al die gesteelde rankpotiges het uitgesterf – en hulle het reeds baie meer uitsterwing gely as die sittende rankpotiges. Wie sou dan ooit kon dink dat die kieue van laasgenoemde familie oorspronklik organe was wat verhoed het dat die eiers uit die sak gespoel word?

Ons moet baie versigtig wees voordat ons besluit dat 'n orgaan onmoontlik deur opeenvolgende oorgangstappe kon ontstaan. Tog kom daar ongetwyfeld ernstige moeilike gevalle voor. Ek sal sommige daarvan in my toekomstige werk bespreek.

Een van die ernstigste is dié van die geslaglose insekte. Hulle is dikwels baie anders gebou as die mannetjies of die vrugbare wyfies. Maar ek sal dié geval in die volgende hoofstuk behandel. Die elektriese organe van visse is nog 'n besonder moeilike geval. Dit is onmoontlik om te dink deur watter stappe hierdie wonderlike organe ontstaan het. Maar soos Owen en ander opgemerk het, lyk hul fyn bou baie soos dié van gewone spier. Onlangs is ook gewys dat roggevisse 'n orgaan het wat baie soos die elektriese apparaat lyk. Tog gee hulle, volgens Matteuchi, geen elektrisiteit af nie. Ons moet dus erken dat ons heeltemal te min weet om te beweer dat geen oorgang van enige soort moontlik is nie.

Die elektriese organe bied nog 'n ander en selfs ernstiger probleem. Hulle kom net by sowat 'n dosyn visse voor, en verskeie van dié visse is glad nie na aan mekaar verwant nie. As dieselfde orgaan by verskeie lede van dieselfde klas voorkom, veral by lede wat baie verskillend leef, kan ons gewoonlik sê dat hulle dit van 'n gemeenskaplike voorouer geërf het. En as dit by sommige lede ontbreek, kan ons sê dat hulle dit deur onbruik of natuurlike seleksie verloor het. Maar as die elektriese organe van een ou stamvader geërf is wat dit gehad het, sou ons verwag dat al die elektriese visse besonder na aan mekaar verwant sou wees. Die geologie gee ook glad nie rede om te glo dat die meeste visse vroeër elektriese organe gehad het, wat die meeste van hul veranderde afstammelinge toe verloor het nie. Die liggewende organe by 'n paar insekte, wat aan verskillende families en ordes behoort, is 'n soortgelyke moeilike geval. 'n Mens kan nog gevalle noem. By plante, byvoorbeeld, is daar 'n baie eienaardige meganisme: 'n klomp stuifmeelkorrels op 'n steeltjie met 'n taai kliertjie aan die punt. Dit is dieselfde by Orchis en Asclepias, twee genera wat amper so ver van mekaar af staan as wat moontlik is onder die blomplante. In al hierdie gevalle het twee baie verskillende spesies oënskynlik dieselfde ongewone orgaan. Maar 'n mens moet raaksien dat daar gewoonlik tog 'n basiese verskil te vind is, al lyk die orgaan in die algemeen dieselfde en al doen dit dieselfde werk. Ek is geneig om die volgende te glo. Soms het twee mense heeltemal onafhanklik van mekaar presies dieselfde uitvinding gemaak. Op amper dieselfde manier het natuurlike seleksie soms twee dele in twee lewende wesens op amper dieselfde manier verander. Dit werk vir die beswil van elke wese en maak gebruik van soortgelyke variasies. En dit gebeur al het daardie twee wesens min van hul bou deur oorerwing van dieselfde voorouer gemeen.

In baie gevalle is dit baie moeilik om te raai deur watter oorgange 'n orgaan by sy huidige toestand uitgekom het. Tog is die getal lewende en bekende vorms baie klein in vergelyking met die uitgestorwe en onbekende vorms. As ek dit in gedagte hou, is ek verbaas hoe selde 'n mens 'n orgaan kan noem waarheen geen bekende oorgangstap lei nie. Die waarheid hiervan blyk inderdaad uit die ou reël in die natuurlike geskiedenis: "Natura non facit saltum" – die natuur maak nie spronge nie. Ons kry hierdie erkenning in die geskrifte van amper elke ervare natuurkenner. Of, soos Milne Edwards dit mooi gestel het: die natuur is kwistig met verskeidenheid, maar suinig met nuwighede. Waarom sou dit so wees as die skeppingsteorie waar is? Waarom sou al die dele en organe van baie onafhanklike wesens – elkeen kwansuis afsonderlik geskep vir sy regte plek in die natuur – altyd so deur geleidelike stappe aan mekaar verbind wees? Waarom het die natuur nie van een bouvorm na 'n ander gespring nie? Met die teorie van natuurlike seleksie kan ons duidelik verstaan waarom nie. Natuurlike seleksie kan net werk deur klein variasies, een ná die ander, te benut. Sy kan nooit 'n sprong maak nie, maar moet met die kortste en stadigste treetjies vorentoe beweeg.

Natuurlike seleksie werk deur lewe en dood. Individue met 'n gunstige variasie bly behoue, en dié met 'n ongunstige afwyking in hul bou word vernietig. Daarom het ek soms baie moeite gehad om te verstaan hoe eenvoudige dele ontstaan het wat nie belangrik genoeg lyk om individue wat stap vir stap verander, te laat oorleef nie. Soms het ek hieroor net soveel moeite gehad – al was dit 'n heel ander soort moeite – as met 'n orgaan wat so volmaak en ingewikkeld is soos die oog.

In die eerste plek weet ons heeltemal te min van die hele leefwyse van enige lewende wese om te sê watter klein veranderinge belangrik sou wees en watter nie. In 'n vorige hoofstuk het ek voorbeelde gegee van baie onbenullige eienskappe, soos die donsies op vrugte en die kleur van die vleis van die vrug. Omdat sulke eienskappe bepaal of insekte die plant aanval, of omdat hulle saamhang met verskille in gestel, kan natuurlike seleksie sekerlik daarop inwerk. Die kameelperd se stert lyk soos 'n kunsmatige vlieëplak. Eers lyk dit ongelooflik dat dit vir sy huidige doel aangepas kon word deur klein veranderinge, een ná die ander en elkeen beter, net vir iets so onbenullig soos om vlieë weg te jaag. Tog moet ons selfs hier wag voordat ons te seker is. Ons weet dat die verspreiding en voortbestaan van beeste en ander diere in Suid-Amerika heeltemal afhang van hoe goed hulle die aanvalle van insekte kan weerstaan. Individue wat hulle op enige manier teen hierdie klein vyande kon verdedig, sou dus na nuwe weivelde kon trek en so 'n groot voordeel kry. Dit is nie dat die vlieë die groter viervoetige diere werklik doodmaak nie (behalwe in enkele seldsame gevalle). Maar die diere word onophoudelik gepla en hul krag neem af. Hulle word dan makliker siek, of kan in 'n komende hongersnood nie so goed kos soek of van roofdiere wegkom nie.

Organe wat nou onbenullig is, was in party gevalle waarskynlik baie belangrik vir 'n vroeë stamvader. Nadat hulle in 'n vroeër tyd stadig vervolmaak is, is hulle in amper dieselfde toestand oorgedra, al is hulle nou van baie min nut. En natuurlike seleksie sou altyd enige afwyking in hul bou wat werklik skadelik is, teëgehou het. By die meeste waterdiere is die stert 'n baie belangrike orgaan om mee te beweeg. Baie landdiere verraai met hul longe of veranderde swemblase dat hulle uit die water kom. Dit kan dalk verklaar waarom so baie van hulle 'n stert het en dit vir baie doeleindes gebruik. As 'n goed ontwikkelde stert eers by 'n waterdier gevorm het, kon dit later vir allerhande doeleindes ingespan word: as vlieëplak, as 'n orgaan om mee vas te gryp, of as 'n hulp om te draai, soos by die hond. Hierdie hulp moet egter gering wees, want die haas het amper geen stert nie en kan tog vinnig genoeg swenk.

In die tweede plek dink ons soms dat eienskappe belangrik is wat in werklikheid baie min belangrik is. Sulke eienskappe het dalk uit heeltemal bykomstige oorsake ontstaan, sonder natuurlike seleksie. Ons moet onthou dat klimaat, kos ensovoorts waarskynlik 'n klein direkte invloed op die liggaamsbou het. Eienskappe kom weer na vore deur die wet van terugslag. Korrelasie van groei het seker 'n baie belangrike invloed gehad om verskillende strukture te verander. En laastens het geslagtelike seleksie dikwels die uiterlike eienskappe van diere met 'n wil sterk verander. Dit gee een mannetjie 'n voordeel bo 'n ander as hulle veg, of as hy die wyfies wil bekoor. Verder: as 'n verandering in bou eers uit dié of ander onbekende oorsake ontstaan het, was dit aanvanklik dalk van geen voordeel vir die spesie nie. Maar later kon die spesie se afstammelinge dit benut, onder nuwe lewensomstandighede en met nuwe gewoontes.

Hier is 'n paar voorbeelde om hierdie laaste opmerkings te verduidelik. Gestel daar was net groen spegte, en ons het nie geweet dat daar baie swart en bont soorte is nie. Dan sou ons waarskynlik gedink het dat die groen kleur 'n pragtige aanpassing is om hierdie voël, wat in bome woon, vir sy vyande weg te steek. Ons sou dus gedink het dat dit 'n belangrike eienskap is wat deur natuurlike seleksie verkry kon word. Soos sake staan, twyfel ek nie dat die kleur aan 'n heel ander oorsaak te danke is nie, waarskynlik aan geslagtelike seleksie. In die Maleise Argipel is daar 'n rankende bamboes wat die hoogste bome uitklim. Dit doen dit met behulp van fyn geboude hakies wat in trosse om die punte van die takke sit. Hierdie meganisme is sonder twyfel van die grootste nut vir die plant. Maar ons sien amper dieselfde hakies op baie bome wat nie klim nie. Daarom het die hakies op die bamboes dalk deur onbekende groeiwette ontstaan, en het die plant dit later benut toe dit verder verander en 'n klimplant geword het. Die kaal vel op 'n aasvoël se kop word gewoonlik gesien as 'n direkte aanpassing om in vrot goed rond te woel. Dit kan so wees. Of dit kan dalk kom deur die direkte werking van die vrot stowwe. Maar ons moet baie versigtig wees om so iets af te lei, want ons sien dat die vel op die kop van die mannetjie-kalkoen, wat skoon kos eet, ook kaal is. Die nate in die skedels van jong soogdiere is al voorgehou as 'n pragtige aanpassing om met geboorte te help. Hulle maak die geboorte sonder twyfel makliker, en is dalk selfs noodsaaklik daarvoor. Maar nate kom ook voor in die skedels van jong voëls en reptiele, wat net uit 'n gebreekte eier hoef te kom. Ons kan dus aflei dat hierdie bou deur die groeiwette ontstaan het, en dat die hoër diere dit by geboorte benut het.

Ons weet glad nie wat die oorsake is van klein en onbelangrike variasies nie. Ons besef dit dadelik as ons dink aan die verskille tussen die rasse van ons mak diere in verskillende lande. Dit geld veral in die minder beskaafde lande, waar die mens nog maar min seleksie toegepas het. Noukeurige waarnemers is oortuig dat 'n klam klimaat die groei van die hare beïnvloed, en dat die horings met die hare saamhang. Bergrasse verskil altyd van rasse uit die laagland. 'n Bergagtige land sou waarskynlik die agterbene beïnvloed omdat die diere dit meer gebruik, en dalk selfs die vorm van die bekken. Dan sou die voorbene en selfs die kop waarskynlik ook geraak word, deur die wet van homoloë variasie. Die vorm van die bekken kan ook, deur druk, die vorm van die kop van die ongebore kleintjie in die baarmoeder beïnvloed. Ons het rede om te glo dat die swaar asemhaling wat in hoë streke nodig is, die bors groter sou maak. En weer sou korrelasie 'n rol speel. Diere wat deur natuurvolke in verskillende lande aangehou word, moet dikwels self vir hul kos sukkel. Hulle staan dus tot 'n mate bloot aan natuurlike seleksie. Individue met 'n effens ander gestel sou die beste vaar in verskillende klimate. En daar is rede om te glo dat gestel en kleur saamhang. 'n Goeie waarnemer sê ook dat by beeste die vatbaarheid vir vlieë se aanvalle met kleur saamhang, net soos die kans om deur sekere plante vergiftig te word. So sou natuurlike seleksie op kleur kon inwerk. Maar ons weet heeltemal te min om te bespiegel oor hoe belangrik die verskillende bekende en onbekende wette van variasie is in vergelyking met mekaar. Ek het hier net daarna verwys om iets te wys. Ons kan nie die kenmerkende verskille tussen ons mak rasse verklaar nie, al aanvaar ons gewoonlik dat hulle deur gewone voortplanting ontstaan het. Daarom moet ons nie te veel klem lê op die feit dat ons nie die presiese oorsaak ken van die klein, soortgelyke verskille tussen spesies nie. Vir dieselfde doel kon ek die verskille tussen die mensrasse aangehaal het, wat so sterk uitstaan. Ek kan byvoeg dat 'n mens blykbaar 'n bietjie lig kan werp op hoe hierdie verskille ontstaan het, veral deur 'n besondere soort geslagtelike seleksie. Maar sonder om hier in baie besonderhede in te gaan, sou my redenasie oppervlakkig lyk.

Die voorafgaande opmerkings bring my by 'n paar woorde oor 'n beswaar wat sommige natuurkenners onlangs geopper het. Hulle verwerp die nuttigheidsleer, naamlik dat elke besonderheid van bou ontstaan het tot voordeel van die wese wat dit het. Hulle glo dat baie strukture geskep is om in die oë van die mens mooi te wees, of net ter wille van verskeidenheid. As dié leer waar is, sou dit my teorie heeltemal vernietig. Tog erken ek volkome dat baie strukture van geen direkte nut is vir die wesens wat hulle het nie. Fisiese omstandighede het waarskynlik 'n klein invloed op die bou gehad, heeltemal los van enige voordeel wat daaruit kom. Korrelasie van groei het sonder twyfel 'n baie belangrike rol gespeel. 'n Nuttige verandering in een deel het dikwels allerlei veranderinge in ander dele meegebring wat van geen direkte nut is nie. Eienskappe wat vroeër nuttig was, of wat vroeër deur korrelasie van groei of 'n ander onbekende oorsaak ontstaan het, kan ook deur die wet van terugslag weer verskyn, al is hulle nou van geen direkte nut nie. Die gevolge van geslagtelike seleksie, wanneer dit as skoonheid vertoon word om die wyfies te bekoor, kan 'n mens net in 'n taamlik geforseerde sin "nuttig" noem. Maar verreweg die belangrikste punt is dit: die grootste deel van die bou van elke wese is eenvoudig te danke aan oorerwing. Al is elke wese dus sekerlik goed geskik vir sy plek in die natuur, hou baie strukture vandag geen direkte verband met die leefwyse van elke spesie nie.

So kan ons skaars glo dat die swempote van die hooglandgans of van die fregatvoël van besondere nut vir dié voëls is. Ons kan nie glo dat dieselfde bene in die arm van die aap, die voorbeen van die perd, die vlerk van die vlermuis en die flipper van die rob van besondere nut vir hierdie diere is nie. Ons kan hierdie strukture gerus aan oorerwing toeskryf. Maar vir die stamvader van die hooglandgans en die fregatvoël was swempote sonder twyfel net so nuttig as wat dit nou is vir die voëls wat vandag die meeste in die water leef. Net so kan ons glo dat die stamvader van die rob nie 'n flipper gehad het nie, maar 'n voet met vyf tone wat geskik was om op te loop of mee vas te gryp. Ons kan selfs verder waag en glo dat die verskillende bene in die ledemate van die aap, die perd en die vlermuis, wat hulle van 'n gemeenskaplike stamvader geërf het, vroeër van meer besondere nut was vir daardie stamvader, of sy voorouers, as wat dit nou is vir hierdie diere met hul baie uiteenlopende leefwyses. Daarom kan ons aflei dat hierdie verskillende bene deur natuurlike seleksie verkry kon word. Toe, net soos nou, was dit onderworpe aan die verskillende wette van oorerwing, terugslag, korrelasie van groei ensovoorts. Elke besonderheid van bou in elke lewende wese kan dus so gesien word (as ons 'n bietjie toelaat vir die direkte werking van fisiese omstandighede): óf dit was van besondere nut vir een of ander voorouervorm, óf dit is nou van besondere nut vir die afstammelinge van dié vorm. Dit kan direk wees, of indirek deur die ingewikkelde wette van groei.

Natuurlike seleksie kan onmoontlik enige verandering in een spesie teweegbring wat net tot voordeel van 'n ander spesie is. Tog benut een spesie oral in die natuur onophoudelik die bou van 'n ander en trek voordeel daaruit. Maar natuurlike seleksie kan wel, en doen dikwels, strukture voortbring wat ander spesies direk skade aandoen. Ons sien dit by die giftand van die adder, en by die lêboor van die sluipwesp (ichneumon), waarmee dit sy eiers in die lewende liggame van ander insekte lê. As iemand kon bewys dat enige deel van die bou van enige spesie gevorm is uitsluitlik tot voordeel van 'n ander spesie, sou dit my teorie vernietig. So iets kon nie deur natuurlike seleksie ontstaan het nie. In boeke oor die natuurlike geskiedenis vind 'n mens baie bewerings in dié rigting. Maar ek kan nie eens een vind wat vir my enige gewig dra nie. Almal aanvaar dat die ratelslang 'n giftand het om homself te verdedig en sy prooi dood te maak. Maar party skrywers meen dat dié slang op dieselfde tyd 'n ratel het wat hom self benadeel, naamlik om sy prooi te waarsku dat dit moet vlug. Ek sou amper net so maklik glo dat die kat die punt van sy stert krul wanneer hy wil spring, om die gedoemde muis te waarsku. Maar ek het nie hier plek om op hierdie en ander soortgelyke gevalle in te gaan nie.

Natuurlike seleksie sal nooit in 'n wese iets voortbring wat vir homself skadelik is nie, want natuurlike seleksie werk net deur en vir die beswil van elke wese. Soos Paley opgemerk het, sal geen orgaan gevorm word met die doel om sy eienaar pyn te gee of skade aan te doen nie. As 'n mens die goeie en die slegte wat elke deel veroorsaak, regverdig teen mekaar opweeg, sal elke deel oor die algemeen voordelig blyk te wees. As 'n deel mettertyd, onder veranderende lewensomstandighede, skadelik word, sal dit verander word. Of as dit nie gebeur nie, sal die wese uitsterf, soos ontelbare wesens al uitgesterf het.

Natuurlike seleksie streef net daarna om elke lewende wese so volmaak te maak as, of effens meer volmaak as, die ander bewoners van dieselfde land met wie dit die stryd om bestaan moet voer. En ons sien dat dit die graad van volmaaktheid is wat in die natuur bereik word. Die inheemse plante en diere van Nieu-Seeland, byvoorbeeld, is volmaak in vergelyking met mekaar. Maar hulle moet nou vinnig padgee voor die oprukkende leërs plante en diere wat uit Europa ingevoer is. Natuurlike seleksie bring nie volstrekte volmaaktheid voort nie. En sover ons kan oordeel, kry ons ook nie altyd so 'n hoë standaard in die natuur nie. Volgens 'n gesaghebbende bron is selfs die regstelling vir die afwyking van lig nie volmaak in die oog nie, al is dit die volmaakste orgaan van almal. Ons verstand laat ons met geesdrif 'n menigte onnavolgbare meganismes in die natuur bewonder. Maar dieselfde verstand sê vir ons – al kan ons maklik na albei kante toe fouteer – dat ander meganismes minder volmaak is. Kan ons die angel van die perdeby of die by volmaak noem? As die insek dit teen baie aanvallers gebruik, kan dit nie teruggetrek word nie, weens die weerhakies wat agtertoe wys. Daarom ruk dit die insek se ingewande uit, en die insek gaan onvermydelik dood.

Kom ons kyk só na die angel van die by. Gestel dit het oorspronklik by 'n ver stamvader bestaan as 'n getande boorinstrument, soos by so baie lede van dieselfde groot orde. Gestel dit is toe vir sy huidige doel verander, maar nie vervolmaak nie. En gestel die gif was oorspronklik daarop ingestel om galle (gewasse op plante) te veroorsaak, en is later sterker gemaak. Dan kan ons dalk verstaan waarom die gebruik van die angel so dikwels die insek se eie dood veroorsaak. As die vermoë om te steek oor die algemeen nuttig is vir die gemeenskap, voldoen dit aan al die vereistes van natuurlike seleksie, al veroorsaak dit die dood van 'n paar lede. Ons bewonder die werklik wonderlike reukvermoë waarmee die mannetjies van baie insekte hul wyfies vind. Maar kan ons dit bewonder dat duisende mannetjiesbye (darre) net vir dié een doel voortgebring word? Hulle is vir geen ander doel van enige nut vir die gemeenskap nie, en word op die ou end deur hul ywerige, onvrugbare susters doodgemaak. Dit is dalk moeilik, maar ons behoort die wrede, instinktiewe haat van die koninginby te bewonder. Dit dryf haar om die jong koninginne, haar dogters, dadelik dood te maak sodra hulle gebore word, of self in die geveg te sterf. Want dit is sonder twyfel tot voordeel van die gemeenskap. Moederliefde of moederhaat – hoewel laasgenoemde gelukkig baie skaars is – is vir die onverbiddelike beginsel van natuurlike seleksie presies dieselfde. Ons bewonder die verskillende vernuftige meganismes waardeur die blomme van die orgidee (Orchis) en baie ander plante deur insekte bevrug word. Maar kan ons dit ewe volmaak noem dat ons dennebome digte wolke stuifmeel maak, net sodat 'n paar korreltjies toevallig deur 'n windjie op die saadknoppe gewaai kan word?

In hierdie hoofstuk het ons sommige van die probleme en besware bespreek wat teen my teorie ingebring kan word. Baie daarvan is baie ernstig. Maar ek dink die bespreking het lig gewerp op verskeie feite wat heeltemal duister is as elke spesie afsonderlik geskep is. Ons het gesien dat spesies in enige een tydperk nie onbeperk veranderlik is nie. Hulle is ook nie deur 'n menigte tussenstappe aan mekaar verbind nie. Dit is deels omdat natuurlike seleksie altyd baie stadig werk, en op enige gegewe tyd net op baie min vorms inwerk. Dit is deels ook omdat die proses van natuurlike seleksie self amper beteken dat vroeëre vorms en tussenstappe voortdurend verdring word en uitsterf. Nouverwante spesies wat nou in 'n aaneenlopende gebied woon, moes dikwels ontstaan het toe die gebied nog nie aaneenlopend was nie, en toe die lewensomstandighede nie ongemerk van een deel na 'n ander verander het nie. As twee variëteite in twee streke van 'n aaneenlopende gebied ontstaan, sal daar dikwels 'n tussenvariëteit ontstaan wat geskik is vir 'n tussenstrook. Maar om redes wat ek gegee het, sal die tussenvariëteit gewoonlik in kleiner getalle bestaan as die twee vorms wat dit verbind. Omdat die twee laasgenoemde vorms in groter getalle bestaan, sal hulle tydens verdere verandering 'n groot voordeel hê bo die minder talryke tussenvariëteit. So sal hulle dit gewoonlik verdring en uitroei.

Ons het in hierdie hoofstuk gesien hoe versigtig ons moet wees voordat ons besluit dat die mees verskillende leefwyses nie geleidelik in mekaar kan oorgaan nie. Ons kan byvoorbeeld nie sê dat 'n vlermuis nie deur natuurlike seleksie kon ontstaan uit 'n dier wat eers net deur die lug kon sweef nie.

Ons het gesien dat 'n spesie onder nuwe lewensomstandighede sy gewoontes kan verander, of uiteenlopende gewoontes kan hê, waarvan sommige baie verskil van dié van sy naaste verwante. Elke lewende wese probeer leef oral waar dit kan leef. As ons dit onthou, kan ons verstaan hoe dit gekom het dat daar hooglandganse met swempote is, grondspegte, duikende lysters, en stormvoëls met die gewoontes van alke.

Die gedagte dat 'n orgaan so volmaak soos die oog deur natuurlike seleksie gevorm kon word, is meer as genoeg om enigiemand te laat steier. Tog: as ons by enige orgaan 'n lang reeks stappe in ingewikkeldheid ken, waarvan elkeen goed is vir die wese wat dit het, dan is dit nie logies onmoontlik dat enige denkbare graad van volmaaktheid onder veranderende lewensomstandighede deur natuurlike seleksie verkry kan word nie. Waar ons geen tussen- of oorgangstoestande ken nie, moet ons baie versigtig wees om te besluit dat daar nooit enige kon bestaan het nie. Die homologieë van baie organe en hul tussentoestande wys dat wonderlike veranderinge in funksie ten minste moontlik is. 'n Swemblaas is byvoorbeeld blykbaar verander in 'n long wat lug asem. Soms het dieselfde orgaan op dieselfde tyd baie verskillende take verrig, en is dit toe vir een taak gespesialiseer. Soms het twee baie verskillende organe op dieselfde tyd dieselfde taak verrig, en is die een vervolmaak terwyl die ander dit gehelp het. Sulke dinge moes oorgange dikwels baie makliker gemaak het.

In amper elke geval weet ons heeltemal te min om te kan beweer dat enige deel of orgaan so onbelangrik is vir die welsyn van 'n spesie dat veranderinge in sy bou nie stadig deur natuurlike seleksie opgebou kon word nie. Maar ons kan met vertroue glo dat baie veranderinge wat heeltemal aan die groeiwette te danke is, en wat eers glad nie voordelig vir 'n spesie was nie, later benut is deur die spesie se afstammelinge wat nog verder verander het. Ons kan ook glo dat 'n deel wat vroeër baie belangrik was, dikwels behou is (soos die stert van 'n waterdier by sy afstammelinge wat op land leef). Dit het gebeur al het die deel so min belangrik geword dat dit in sy huidige toestand nie deur natuurlike seleksie verkry kon word nie. Natuurlike seleksie is immers 'n krag wat net werk deur voordelige variasies in die stryd om bestaan te bewaar.

Natuurlike seleksie sal niks in een spesie voortbring wat uitsluitlik tot voordeel of tot skade van 'n ander spesie is nie. Dit kan wel dele, organe en afskeidings voortbring wat baie nuttig of selfs onmisbaar is vir 'n ander spesie, of wat baie skadelik daarvoor is. Maar in alle gevalle is dit op dieselfde tyd nuttig vir die eienaar. In elke land wat goed bevolk is, moet natuurlike seleksie hoofsaaklik werk deur die mededinging van die bewoners met mekaar. Daarom sal dit net volmaaktheid, of krag in die stryd om bestaan, voortbring volgens die standaard van daardie land. Die bewoners van een land, gewoonlik die kleiner een, sal dus dikwels moet padgee voor die bewoners van 'n ander, gewoonlik groter land – en ons sien dat hulle wel padgee. Want in die groter land sou daar meer individue en meer uiteenlopende vorms gewees het. Die mededinging sou strawwer gewees het, en die standaard van volmaaktheid dus hoër. Natuurlike seleksie bring nie noodwendig volstrekte volmaaktheid voort nie. En sover ons met ons beperkte vermoëns kan oordeel, kry 'n mens ook nie oral volstrekte volmaaktheid nie.

Met die teorie van natuurlike seleksie kan ons die volle betekenis van daardie ou reël in die natuurlike geskiedenis duidelik verstaan: "Natura non facit saltum". As ons net na die huidige bewoners van die wêreld kyk, is dié reël nie streng korrek nie. Maar as ons al die bewoners van vroeër tye insluit, moet dit volgens my teorie streng waar wees.

Almal erken gewoonlik dat alle lewende wesens volgens twee groot wette gevorm is: Eenheid van Tipe, en die Bestaansvoorwaardes. Met eenheid van tipe bedoel ons die basiese ooreenkoms in bou wat ons sien by lewende wesens van dieselfde klas, en wat heeltemal los staan van hul leefwyse. Volgens my teorie word eenheid van tipe verklaar deur eenheid van afstamming. Die uitdrukking "bestaansvoorwaardes", waarop die beroemde Cuvier so dikwels aangedring het, word ten volle gedek deur die beginsel van natuurlike seleksie. Want natuurlike seleksie werk deurdat dit die variërende dele van elke wese nou aanpas by sy lewende en nie-lewende lewensomstandighede, of deurdat dit hulle in lank vervloë tye daarby aangepas het. In party gevalle word die aanpassings deur gebruik en onbruik gehelp. Die direkte werking van die uiterlike lewensomstandighede beïnvloed hulle effens. En in alle gevalle is hulle onderworpe aan die verskillende groeiwette. Die wet van die Bestaansvoorwaardes is dus eintlik die hoër wet, want deur die oorerwing van vroeëre aanpassings sluit dit die wet van Eenheid van Tipe in.

Cobites is 'n soort klein varswatervis (modderkruiper). Die Hydra is 'n klein varswaterdiertjie, verwant aan see-anemone, met 'n buisvormige liggaam en tentakels.

William Paley (1743–1805) was 'n Engelse predikant en skrywer wat geglo het dat die bou van lewende wesens bewys is van 'n Ontwerper. Georges Cuvier (1769–1832) was 'n beroemde Franse natuurkenner en grondlegger van die paleontologie.